Клетка - одна из основных форм организации живого. В высших организмов все основные жизненные функции осуществляются именно в клетках. Размеры клеток колеблются между десятыми частями микрона и десятками, а то и сотнями сантиметров. К клеткам большого размера, которые можно видеть без оптических приборов, относятся, например, клетки зрелого мякоти арбуза, клетки некоторых водорослей (Ацетабулярия). Крупнейшими клетками являются яйца птиц. Размеры клеток зависят прежде всего от условий питания. Никакой закономерности между величиной тела организма и размером его клеток установить нельзя, за исключением высокоспециализированных нервных и мышечных элементов - в больших по размеру животных они сравнительно большего размера.
Формы клеток очень разнообразны (шаровидные - обычно одиночные клетки, многоугольные - соединительнотканные, призматические - эпителиальные, веретенообразные - мышечные, звездообразные - нервные клетки и др.). Количество клеток, входящее в состав организма, очень большое (примерно 150 млрд.), например, в коре больших полушарий головного мозга человека их насчитывают 20-25 млрд; эритроцитов в крови человека около 23 биллионов. Однако только 15-40 % общей массы живого тела приходится на клетки, а остальные составляет неклеточная вещество. Как животные, так и растительные клетки представляют собой гетерогенную систему. Каждая эукариотичекая клетка в своем составе имеет три основных компонента: 1) ядро, 2) цитоплазму, 3) клеточную оболочку.
Клеточная оболочка (плазмалемма, плазматическая мембрана) - избирательно проницаемый барьер, который регулирует обмен между клеткой и средой, занимает в клетке предельное положение и играет роль полупроницаемой барьера, который, с одной стороны, отделяет цитоплазму от среды, окружающей клетку, а с другой - обеспечивает ее связь с этой средой. Она является клеточной мембраной толщиной 7,5-11 нм (1 нм - 10-9 м).
Основными составляющими компонентами плазматической мембраны являются:
1. биологическая мембрана;
2. надмембранный слой (гликокаликс);
3. подмембранний (кортикальный) слой.
По молекулярному строению биологическая мембрана - это двойной слой фосфолипидов (билипидный слой) с погруженными в него молекулами белка. Особенностью липидов мембраны является разделение их молекул на две функционально различные части: гидрофобные неполярные, не несущие зарядов "хвостики", состоящие из жирных кислот и гидрофильные, заряженные полярные "головки". Эта особенность строения и определяет возможность липидов свободно образовывать билипидные (двухслойные) мембранные структуры. Гидрофильные полюса липидов ориентированы наружу, гидрофобные - внутрь билипидного слоя. Мембранные белки составляют более 50 % массы мембраны и содержатся в билипидного слое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов.
Белки имеют несколько вариантов расположения: а) на поверхности билипидного слоя, б) частично погружены в билипидный слой, в) полностью проникают билипидный слой. По положению и функциям в мембране выделяют два вида белков: периферические и интегральные. Периферические белки нетесно связаны с поверхностью мембраны и находятся вне билипидного слоя. Интегральные белки или полностью (собственно интегральные белки) или частично (полуинтегральниы белки) погружены в липидный бислой. Среди белков, участвующих в формировании плазмолеммы, различают структурные, ферментативные, транспортные и рецепторные.
Свойства биологических мембран:
- Полупроницаемость;
- Эластичность;
- Асимметричность (внешняя и внутренняя поверхности мембраны отличаются белковым, углеводным и липидным составом);
- Способность к самовосстановлению - процесс "затягивания" повреждений мембраны за счет подвижности липидных молекул, так как мембрана полужидкая; если повреждения большое - клетка погибает.
Функции мембран:
- Изоляционная;
- Транспортная (мембранные каналы и переносчики веществ);
- Защитная (участвует в фагоцитозе);
- Электрическая (создает трансмембранный электрический потенциал);
- Соединяет клетки за счет: а) складчатых выростов б) специальных белковых телец - десмосом (мышцы сердца, эпителиальные клетки);
- Через мембраны из клетки выводятся: ионы, продукты жизнедеятельности, секреты (слюна, пищеварительный сок, гормоны);
- Много ферментов плотно связаны с мембранами, упорядочено на них расположены, обеспечивают эффективную трансформацию различных веществ;
- Мембраны обеспечивают разъединение продуктов, которые катализируют различные реакции.
На наружной поверхности плазматической мембраны животных клеток находится полисахаридный слой - гликокаликс. Этот слой состоит преимущественно из олигосахаридов, большая часть которых контактирует с билипидным слоем плазмолеммы, формируя гликолипиды. Другая часть олигосахаридов контактирует с мембранными белками, образуя гликопротеины, обеспечивает прочную связь гликокаликса и размещенной под ним биологической мембраной. Углеводы гликокаликса образуют длинные, разветвленные цепочки полисахаридов, которые служат своеобразной "визитной карточкой" клетки. С их участием осуществляется взаимораспознание клеток (например, "узнавание чужих клеток" при пересадке органов) и взаимодействие с микроокружением.
Кортикальный подмембранний слой плазмолеммы расположен со стороны внутреннего содержимого клетки. Это наиболее вязкая часть цитоплазмы, которая формирует своеобразную сетку микрофиламентов и микротрубочек, обеспечивающих прочность и способность к сокращению плазмолеммы.
Функции клеточной оболочки:
• барьерная и защитная - разграничение внутреннего содержимого клетки от ее микроокружения, защита от случайного проникновения веществ в клетку;
• транспортная - транспорт метаболитов, в том числе обеспечение асимметрии концентрации ионов натрия и калия в клетке и за ее пределами;
• рецепторная - рецепция сигналов со стороны внешней среды и обеспечение распознавания клеток;
• взаимодействие клеток с образованием межклеточных контактов различной степени сложности.
Цитоплазма (от греч. Χύτος - клетка и πλάσμα - творение) - обязательная составная часть клетки, внутренняя среду клетки, окруженная плазматической мембраной, обеспечивает взаимодействие органелл. Состоит из цитоплазматического матрикса (или гиалоплазмы) и расположенных в ней органелл и включений. От внешней среды отделяется плазматической мембраной (плазмолеммой).
В цитоплазме различают периферический уплотненный слой - эктоплазмы и внутренний, непосредственно прилегающей к ядру - эндоплазму. Функционально цитоплазматический матрикс - это место осуществления внутриклеточного обмена. Матрикс обеспечивает коллоидные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. Матрикс - это очень сложная смесь больших и малых молекул, в котором содержится примерно 70 % воды, 10-15 % белков, остальные составляют липиды, углеводы, органические и неорганические соединения.
Цитоплазма, окружающая органеллы, называется цитозолем. Он пронизан густой сетью белковых молекул, которые составляют цитоскелет. Это определяет форму клеток, их способность двигаться и перемещать органеллы в клетке.
Органеллы - это постоянные дифференцированные участки цитоплазмы, имеющие определенные функции и строение. Во всех процессах клетка существует как единое целое, поскольку все органеллы клетки функционально связаны между собой. Любая органеллы не может существовать внеклеточно, даже в питательной среде. Различают органеллы общего и специального назначения.
Органеллы специального назначения характерны для клеток, выполняющих специализированную функцию: миофибриллы - сократительные элементы мышечных клеток, нейрофибриллы - ведущие элементы нервных клеток, реснички эпителия в трахее и бронхах, микроворсинки всасывающей поверхности эпителия тонкой кишки, жгутик т.п. К органелл общего назначения относятся: митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.
В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому их разделяют на мембранные и немембранные. К мембранныхм органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы. К немембранным органеллам относятся: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.
Различают также микроскопические и субмикроскопические органеллы. Органеллы, которые видны под световым микроскопом, называют микроскопическими, органеллы, которые можно увидеть только с помощью электронного микроскопа, называют субмикроскопические.
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) существует во всех эукариотических клетках. Это система каналов и полостей, отграниченные от цитоплазмы цитоплазматической мембраной.
Различают два типа ЭПС:
1) зернистая (гранулярная) - содержит много рибосом;
2) гладкая (агранулярная) - не содержит рибосом.
В гранулярной ЭПС происходит синтез белка, в агранулярной - осуществляется обмен и накопление жиров и углеводов. В мышечных клетках гладкая ЭПС, депонируя и выбрасывая ионы кальция, регулирует сокращение мышц. ЭПС выполняет транспортную функцию, в ней образуются вакуоли.
Комплекс Гольджи - сложная сеть полостей, трубочек и пузырьков вокруг ядра. Строение одинаково в растительных и животных клетках. Существует три основных структурных компонента комплекса Гольджи:
• группа мембранных полостей (5-8);
• система трубочек, которые отходят от полостей;
• пузырьки на концах трубочек.
Функции комплекса Гольджи: н акапливает и выводит из клетки продукты обмена веществ; участвует в синтезе лизосом; участвует в образовании акросомы сперматозоида; синтезирует зерна желтка в яйцеклетках; участвует в образовании клеточной перетяжки при цитокинези.
Лизосомы - внутриклеточные одномембранные органеллы с высоким содержанием гидролитических ферментов. По форме напоминают пузырьки, диаметром до 1 мкм. Отграниченные плотной мембраной. Каждая клетка содержит несколько десятков лизосом. По функциям лизосомы делятся на автофагосомы и гетерофагосомы: а) автофагосомы расщепляют собственные компоненты клетки б) гетерофагосомы расщепляют чужеродные вещества, попавшие в клетку.
Рибосомы - цитоплазматические гранулы, в состав которых входит 50-60 % всей РНК клетки. Они играют важную роль в синтезе белков. Чаще в этом процессе участвуют комплексы из 4-5 рибосом, называемых полирибосом. Рибосомы размещаются на внутренней поверхности мембран эндоплазматической сети.
Вакуоли - это небольшие, преимущественно шаровидные одномембранные полости, заполненные клеточным соком. Они являются не только растительными органоидами, а бывают и в клетках животных (в фагоцитах). Вакуоли животных клеток по размерам меньше. В растительных вакуолях накапливаются яркие пигменты (вакуоли клеток плодов), питательные вещества, соли и другие соединения. Вакуоли способны осмотическим путем поглощать воду. В вакуолях растений иногда содержатся гидролитические ферменты, и тогда они могут действовать как лизосомы. Функции вакуолей заключаются в накоплении питательных веществ, они регулируют осмотическое давление в клетке, выполняющие специализированные функции: сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли, способствуют питанию растений, создают упругий состояние (тургор) в клетках и тканях.
Митохондрии - это двомембранные органоиды клетки в виде гранул, палочек, нитей, которые можно видеть в световой микроскоп. Количество митохондрий зависит от типа клеток (в клетках печени около 1000). Концентрируются в участках клетки, где необходима энергия. В строении митохондрий различают две мембраны: наружную и внутреннюю. Наружная мембрана гладкая без складок и выростов, имеет большие поры. Внутренняя мембрана полупроницаемая, образует складки - кристы. Внутренняя полость митохондрий - матрикс содержит рибосомы, ДНК, РНК. Все митохондрии синтезируют АТФ (дыхательные ферменты и ферменты синтеза АТФ лежат на внутренней мембране митохондрий; АТФ используется во всех процессах, которые требуют энергии). В митохондриях на рибосомах синтезируется белок на матрице РНК, которая копируется с митохондриальной ДНК.
Пластиды - двомембранные, окрашенные или бесцветные тельца растительных клеток (кроме грибов и водорослей). Существует три вида пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Пластиды размножаются делением, распределяются между дочерними клетками равномерно. Пластидам и митохондриям свойственна определенная генетическая автономность: они имеют собственную ДНК, РНК и рибосомы, способные к синтезу белка.
Клеточный центр - немембранная органелла шаровидной формы, которая находится вблизи ядра клетки животных и некоторых растений. Клеточный центр состоит из двух центриолей, окруженных зоной светлой цитоплазмы - центросферой, от которой радиально отходят тонкие фибриллы. Каждая центриоль цилиндрической формы, стенки ее образованы 9 триплетами микротрубочек, а внутри находится один триплет микротрубочек и однородное вещество, которое содержит ДНК. Размещенные центриоли перпендикулярно друг к другу. Функции центриолей состоят в формировании веретена деления.
Органеллами движения являются: реснички, жгутики, миофибриллы. Содержащиеся в одноклеточных (эвглена зеленая, инфузории) и многоклеточных организмах (воздухоносные дыхательные пути млекопитающих покрытые реснитчатыми эпителием, способствует движению секретируемого жидкости наружу).
Жгутики и реснички - выросты цитоплазмы клетки, окруженные мембраной, способны к движению; миофибриллы - органеллы движения клетки мышцы, состоящие из белков актина и миозина. Жгутики и реснички одинаковые по строению: в их стенках по всей длине проходит 9 пар, а в центре - 1 пара микротрубочек, состоящих из белка тубулина.
Амебоидное движение обеспечивается специальными органоидами движения - это временные выросты клетки - псевдоподий. Так движутся амебы, лейкоциты и крупные клетки внутренних органов позвоночных.
Клеточные включения - это продукты жизнедеятельности клетки, которые условно разделяют на три группы: трофического, специального и секреторного значения. Включение трофического значения - это капельки жира, гранулы крахмала, гликогена, белка, включение специального значения встречаются в цитоплазме высокодифференцированных клеток, например, гемоглобин в эритроцитах, включение секреторного значения образуются и выделяются преимущественно в клетках желез внешней секреции.
Ядро клетки
Ядро - постоянная составная часть клеток высших растений и животных. Оно возникло на определенном этапе развития живого вещества - протоплазмы. У многих видов бактерий и сине-зелёных водорослей ядра нет. У них есть гранулы или диффузно размещены вещества, по химическому составу близки к веществам ядра высших форм. Ядро представляет собой пузырек, гуще чем цитоплазма, который размещается в центре клетки или на периферии. В живых клетках ядро бесцветное и прозрачное. Почти все клетки одноядерные, но существуют также двухъядерные (некоторые клетки печени и клетки хрящей) и многоядерные (до 100 ядер в остеокластах костного мозга).
Многочисленными исследованиями доказано, что лишенная ядра цитоплазма существует недолго (например, эритроциты), а искусственно отделена часть клетки, имеет ядро, способна к дальнейшей жизни. Установлено, что ядро не может "жить" вне цитоплазмы. И так, как цитоплазма, так и ядро являются необходимыми составляющими каждой полноценной жизнеспособной клетки. Ядро играет существенную роль в процессах роста, развития и передачи наследственной информации.
Строение ядра клеток различна. Основными элементами его структуры являются: 1) ядерная оболочка 2) ядерный сок, 3) хроматин в виде хлопьев, кривых нитей, капель 4)ядрышко.
Ядерная оболочка отделяет генетический материал и молекулярно - генетические процессы от цитоплазмы, обеспечивает автономность и независимость наследственных механизмов. Она содержит поры (диаметр - 100 нм), через которые осуществляется обмен веществ с цитоплазмой. Ядерная оболочка соединяется с эндоплазматической сетью, через которую возможна прямая связь с внеклеточной средой, имеет выборочные свойства, а при разделении распадается на мелкие фрагменты, которые попадают в дочерние клетки.
Ядрышко - густая часть ядра. Оно состоит из субмикроскопических ниточек и аморфной части. Размер и количество ядрышек зависит от величины ядра и физиологической активности ядра и клетки. Ядрышки - это видоизмененные спутники хромосом. Они расположены внутри ядра, не имеют оболочки, и их содержание находится в непосредственном контакте с кариоплазмой. Ядрышки проявляются только в интерфазном ядре, на период деления клетки эти ядерные образования временно исчезают, потому что хромосомные петли, которые они образуют, упаковываются в хромосомы. Ядрышки могут быть разных размеров, они больше в тех клетках, где синтезируется много белков, образуются специальными участками некоторых хромосом, называемых ядрышковыми организаторами. Основная функция ядрышек - образование субъединиц рибосом. Основная функция ядрышек - образование субъединиц рибосом.
Кариоплазма - внутренняя среда ядра, содержит большое количество воды (75-80 %), поставляет материал, необходимый для редупликации хромосом и роста ядра. Из нее в ядро поступает энергия, которая накапливается в митохондриях. Действие генов проявляется через цитоплазму. В кариоплазме сконцентрированы: хроматин (раскрученные хромосомы), микрофиламенты, ядрышко, ферменты. Микрофиламенты - длинные белковые нити, образующие внутреннюю "основу" ядра, поддерживают форму, а также служат местом прикрепления хроматина.
В состав сухого вещества ядер входит 80 % белков, 12 % ДНК, 5 % РНК, 3% липидов и некоторое количество Мg2 + и Мn 2 +. Большинство ядерных белков - ферменты, катализирующие молекулярно - генетические процессы. Количество молекул ДНК в интерфазных клетках соответствует числу хромосом: например, в ядрах соматических клеток тела человека находится по 46 молекул ДНК, а в клетках мухи - дрозофилы - 8. В ядре есть три разновидности РНК: иРНК, тРНК, рРНК.
Хроматин - это основной структурный компонент интерфазного ядра. Различают два типа хроматина:
• эухроматин,
• гетерохроматин.
Эухроматин - это деконденсованные участки хромосом, которые плохо окрашиваются и его не видно (функционально активный).
Гетерохроматин - конденсированные участки хромосом, которые хорошо окрашиваются (функционально неактивный). При митоза весь гетерохроматин конденсируется и входит в состав хромосом. Гетерохроматин делится на структурный и факультативный. Структурный гетерохроматин - это участки хромосом, постоянно конденсированные. Факультативный гетерохроматин при необходимости может конденсироваться и переходить в эухроматин.
Функции ядра:
- Сохранение наследственной информации, содержащейся в молекулах ДНК;
- Реализация наследственной информации путем синтеза белков, благодаря чему поддерживается структурная упорядоченность клеток, регулируется метаболизм, функции и процессы деления;
- Передача наследственной информации следующим поколениям в результате репликации ДНК путем удвоения хромосом и их разделения;
- Ядерное вещество стимулирует активность некоторых ферментов;
- Ядро с участием ДНК определяет структуру и специфику синтезируемых веществ.
Хромосома - структурный элемент клеточного ядра. Это нитевидные, удлиненные, цилиндрические, плотные тельца, определенной формы и размеров, видимые в световой микроскоп только в течение деления клетки. Каждая хромосома состоит из нитей - хромонем. В световом микроскопе ядро имеет вид тонкой хроматинового сетки, в которую вкраплены отдельные комочки, так называемые хромоцентры. Считают, что в период размножения клеток (интеркинез) хромосомы имеют вид слабкопокручених хромонем. Они максимально вытянуты и достаточно тонкие. Другие авторы отрицают непрерывность существования хромосом в клетке.
Хромосомы эукариотических клеток состоят из ДНК, белков, РНК, ионов металлов и ферментов. ДНК хромосомы - длинная, линейная, двухниточная, закрученная в спираль молекула, она содержит генетическую информацию.
На стадии спирализации различают следующие структурные единицы хромосом: первичную перетяжку, или центромеру - участок малейшей спирализации, плечи хромосом (теломеры), вторичную перетяжку.
В зависимости от расположения первичной перетяжки различают четыре морфологических типа хромосом:
1. Метацентрические - центромера находится посредине (медианное расположения цетромеры) и отделяет два одинаковых по длине плеча.
2. Субметацентричные - центромера несколько смещена от средней точки (субмедианное расположения центромеры) так, что ее плечи неравные по длине.
3. Акроцентрические - центромера расположена ближе к одному из концов хромосомы, то есть она имеет плечи, которые существенно отличаются по размерам.
4. Телоцентричные - центромера расположена на конце хромосомы.
Функции хромосом:
1) сохранение и реализация наследственной информации в виде строгой последовательности нуклеотидов ДНК;
2) контроль метаболизма путем регуляции образования необходимых ферментов;
3) обеспечение роста клеток, поддержание их структуры и функций путем управления синтезом структурных белков;
4) контроль клеточной дифференцировки при развитии;
5) обеспечивают условия удвоения ДНК.
Диплоидный набор хромосом клетки называется кариотипом. Число хромосом в кариотипе, их размер и форма характерные для клеток данного вида животных и растений. Нормальный кариотип человека включает 46 хромосом, из них 22 пары - аутосомы и одна пара - половые хромосомы.
Таким образом, в данной лекции были рассмотрены основные свойства жизни, уровни организации живого, основные положения клеточной теории, изложено строение вирусов, прокариотов и эукариотов.
5.
Клеточный цикл включает строго детерминированный ряд последовательных процессов (Hartwell, 1995). Клетка должна между двумя последовательными делениями удвоить все свои компоненты и свою массу.
Таким образом клеточный цикл составляют два периода:
1) период клеточного роста, называемый " интерфаза ", и
2) период клеточного деления, называемый " фаза М " (от слова mitosis). В свою очередь, в каждом периоде выделяют несколько фаз (рис.13-1).
Обычно интерфаза занимает не меньше 90% времени всего клеточного цикла. Например, у быстро делящихся клеток высших эукариот последовательные деления происходят один раз в 16-24 часа, и каждая фаза М длится 1-2 часа. Большая часть компонентов клетки синтезируется на протяжении всей интерфазы, это затрудняет выделение в ней отдельных стадий (Pardee, 1989).
В интерфазе выделяют фазу G1, фазу S и фазу G2. Период интерфазы, когда происходитрепликация ДНК клеточного ядра, был назван " фаза S " (от слова synthesis).
Период между фазой М и началом фазы S обозначен как фаза G1 (от слова gap - промежуток), а период между концом фазы S и последующей фазой М - как фаза G2.
Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии: митоз (деление клеточного ядра) ицитокинез (деление цитоплазмы). В свою очередь, митоз делится на пять стадий (рис. 13-1), In vivo эти шесть стадий образуют динамическую последовательность.
Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.
6.