Водно-солевым обменом называют совокупность процессов поступления воды и электролитов в организм, распределения их во внутренней среде и выделения из организма.
У здорового человека поддерживается равенство объемов выделяющейся из организма и поступившей в него за сутки воды, что называют водным балансом организма. Можно рассматривать также и баланс электролитов — натрия, калия, кальция и т.п.
При различных возмущающих воздействиях (сдвиги температуры среды, разный уровень физической активности, изменение характера питания) отдельные показатели баланса могут меняться, но сам баланс при этом сохраняется. В условиях патологии происходят нарушения баланса с преобладанием либо задержки, либо потерь воды
Регуляция водно-солевого обмена, как и большинство физиологических регуляций, включает афферентное, центральное и эфферентное звенья. Афферентное звено представлено массой рецепторных аппаратов сосудистого русла, тканей и органов, воспринимающих сдвиги осмотического давления, объема жидкостей и их ионного состава. В результате, в центральной нервной системе создается интегрированная картина состояния водно-солевого баланса в организме. Следствием центрального анализа является изменение питьевого и пищевого поведения, перестройка работы желудочно-кишечного тракта и системы выделения (прежде всего функции почек), реализуемая через эфферентные звенья регуляции, которые представлены нервными и, в большей мере, гормональными влияниями.
2. Почки. Образование первичной мочи. Ультрафильтрат, его количество и состав. Клинические методы оценки фильтрации.
Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и природные вещества, выполняют ряд гомеостатических функций.
Функции почек.
1. Волюморегуляция – регуляция объёма крови и внеклеточной жидкости.
2. Осморегуляция – регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела.
3. Ионная регуляция – ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма.
4. Стабилизация рН крови - регуляция кислотно-основного состояния.
5. Инкреторная функция – образование и выделение в кровь БАВ для участия в регуляции артериального давления, эритропоэза, свёртывания крови.
6. Метаболическая функция. Участие в обмене белков, жиров, углеводов.
7. Экскреторная функция – выделение конечных продуктов азотистого обмена, чужеродных веществ, избытка органических веществ.
Значение почек для организма хорошо иллюстрируется последствиями их поражения и удаления. После удаления одной почки у человека в течение нескольких недель увеличивается масса оставшейся – компенсаторная гипертрофия, обеспечивающая большую интенсивность процессов мочеобразования. После удаления второй почки в течение нескольких дней развивается уремия, в крови возрастает концентрация продуктов азотистого обмена, содержание мочевины увеличивается в 20 – 30 раз, нарушаются кислотно-основное состояние и ионный состав крови, развивается слабость, расстройство дыхания и через несколько дней наступает смерть. В этой ситуации до пересадки почки необходим гемодиализ 2 – 3 раза в неделю по несколько часов на аппарате «искусственная почка».
Мочеобразование складывается из трех основных процессов:
1) клубочковой ультрафильтрации из плазмы крови воды и низкомолекулярных компонентов с образованием первичной мочи;
2) канальцевой реабсорбции (обратного всасывания в кровь) воды и необходимых для организма веществ из первичной мочи;
3) канальцевой секреции ионов, органических веществ эндогенной и экзогенной природы.
Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капилляров в боуменову капсулу. Процесс клубочковой ультрафильтрации осуществляется под влиянием физико- химических и биологических факторов через структуры гломерулярного фильтра, находящегося на пути выхода жидкости из просвета капилляров клубочка в полость капсулы. Гломерулярный фильтр состоит из 3-х слоев: эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителия висцерального листка капсулы или подоцитов.
Первый этап образования мочи в почках начинается с фильтрации плазмы крови в почечных клубочках. При этом жидкая часть крови проходит через стенку капилляров в полость капсулы почечного тельца. Возможность фильтрации обеспечена рядом анатомических особенностей:
клетки эндотелия капилляров плоские, особенно они тонки по своей периферии и имеют в этих частях поры, через которые, однако, не проходят молекулы белка из-за их крупных размеров
внутренняя стенка капсулы Шумлянского - Боумена образована плоскими эпителиальными клетками, которые также не пропускают только крупные молекулы.
Основной силой, обеспечивающей возможность фильтрации в почечных клубочках, является высокое давление в них за счет:
· высокого давления в почечной артерии
· разности диаметра приносящей и выносящей артериол почечного тельца. Давление в капиллярах тельца около 60 - 70 мм рт. ст., а в капиллярах других тканей оно равно 15-30 мм рт. ст. Профильтровавшаяся плазма легко поступает в капсулу нефрона, так как в капсуле давление низкое - около 30 мм рт. ст.
В полость капсулы из капилляров фильтруется вода и все растворенные в плазме вещества, за исключением крупномолекулярных соединений. Неорганические соли, органические соединения, такие, как мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты и др. свободно проходят в полость капсулы. Белки с высокой молекулярной массой в норме не проходят в полость капсулы и остаются в крови. Жидкость, профильтровавшаяся в полость капсулы, называется первичной мочой. Почки человека за сутки образуют 150 - 180 литров первичной мочи.
Первичная моча (клубочковый ультрафильтрат) образуется из плазмы крови, по своему составу близка плазме, почти полностью лишена белков. В ультрафильтрате такое же как в плазме крови количество аминокислот, глюкозы, мочевины, креатинина, свободных ионов и низкомолекулярных комплексов. В связи с тем, что белки-анионы не проникают через клубочковый фильтр, в первичной моче оказывается на 5% больше концентрация анионов хлора и бикарбоната и, пропорционально меньше концентрация катионов натрия и калия. В первичную мочу проходит небольшое количество наиболее мелких молекул белка —менее 3% гемоглобина и 0,01% альбуминов.
Факторы, определяющие скорость клубочковой фильтрации (СКФ) – гидравлическая проницаемость стенки капилляров (ГПСК), площадь поверхности (S), результирующее фильтрационное давление (РФД):
СКФ = ГПСК × S × РФД,
где РФД = силы способствующие фильтрации - силы препятствующие фильтрации;
силы, способствующие фильтрации – клубочково-капиллярное гидростатическое давление; силы, препятствующие фильтрации – гидростатическое давление в боуменовой капсуле, онкотическое давление в плазме клубочковых капилляров.
Объем фильтрата в единицу времени – скорость клубочковой фильтрации (СКФ) у здорового молодого мужчины ~125 мл/мин (180 л/сут), у женщин ~110 мл/мин. Средний общий объем плазмы ~ 3 л, т.е. вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки.
3. Физиологические механизмы образования вторичной мочи. Ее состав и свойства.
Сравнение состава и количества первичной и конечной мочи показывает, что в канальцах нефрона происходит процесс обратного всасывания воды и веществ, профильтровавшихся в клубочках. Этот процесс называется канальцевой реабсорбцией и в зависимости от отдела канальцев, где он происходит, различают реабсорбцию проксимальную и дистальную.
Реабсорбция представляет собой транспорт веществ из мочи в лимфу и кровь и в зависимости от механизма транспорта выделяют пассивную, первично и вторично активную реабсорбцию.
Способность почки образовывать концентрированную или разведенную мочу обеспечивается деятельностью противоточно-множительной канальцевой системы почки, которая представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательными трубочками.
Моча двигается в этих канальцах в противоположных направлениях (почему систему и назвали противоточной), а процессы транспорта веществ в одном колене системы усиливаются ("умножаются") за счет деятельности другого колена. Определяющую роль в работе противоточного механизма играет восходящее колено петли Генле, стенка которого непроницаема для воды, но активно реабсорбирует в окружающее интерстициальное пространство ионы натрия.
В результате, интерстициальная жидкость становится гиперосмотичной по отношению к содержимому нисходящего колена петли и по направлению к вершине петли осмотическое давление в окружающей ткани растет. Стенка же нисходящего колена проницаема для воды, которая пассивно уходит из просвета в гиперосмотичный интерстиций.
Таким образом, в нисходящем колене моча из-за всасывания воды становится все более и более гиперосмотичной, т.е. устанавливается осмотическое равновесие с интерстициальной жидкостью.
В восходящем колене, из-за всасывания натрия, моча становится все менее осмотичной и в корковый отдел дистального канальца восходит уже гипотоничная моча. Однако ее количество из-за всасывания воды и солей в петле Генле существенно уменьшилось.
Собирательная трубочка, в которую затем поступает моча, тоже образует с восходящим коленом петли Генле противоточную систему. Стенка собирательной трубочки становится проницаемой для воды только в присутствии вазопрессина. В этом случае, по мере продвижения мочи по собирательным трубочкам вглубь мозгового вещества, в котором нарастает осмотическое давление из-за всасы-вания натрия в восходящем колене петли Генле, все больше воды пассивно уходит в гиперосмотичный интерстиций и моча становится все более концентрированной.
В мозговом веществе почки имеется и другая — сосудистая противоточная система, образованная кровеносными капиллярами. При большей скорости движения мочи по трубкам противоточной системы канальцев, меньшие количества натрия, мочевины и воды успеют реабсорбироваться в интерстиций и большие количества менее концентрированной мочи будут выделяться почкой. Чем выше будет скорость кровотока по прямым капиллярным сосудам мозгового вещества почки, тем больше натрия и мочевины унесет кровь из почечного интерстия, т.к. они не успеют диффундировать из крови назад в ткань. Этот эффект называют "вымыванием" осмотически активных веществ из интерстиция, в результате его осмолярность падает, концентрирование мочи уменьшается и почкой выделяется больше мочи низкого удельного веса (разведение мочи).
Чем медленнее происходит движение мочи или крови в мозговом веществе почек, тем больше осмотически активных веществ накапливается в интерстиции и выше способность почки концентрировать мочу.
Продуктом деятельности почек является моча - прозрачная жидкость светло-желтого цвета, на 95% состоящая из воды. Она содержит мочевину (2%), мочевую кислоту (0,05%), креатинин (0,075%), соли натрия и калия. За сутки вырабатывается в среднем 1500 мл мочи, с которой выводится 25-30 г мочевины и 25-30 г неорганических солей. Реакция мочи зависит от потребляемой пищи: при мясном рационе реакция мочи слабокислая или нейтральная, при растительном - слабощелочная. Желтый цвет мочи обусловлен наличием пигмента урохрома - продукта расщепления гемоглобина.
4. Регуляция выделительной функции почек. Влияние кровяного давления в клубочках и кровоснабжения канальцев на образование мочи.
Экскреторная функция почек состоит в выделении из внутренней среды организма с помощью процессов мочеобразования, конечных и промежуточных продуктов обмена (метаболитов), экзогенных веществ, а также избытка воды и физиологически ценных минеральных и органических соединений, продуктов азотистого метаболизма (мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.), Н-ионов, индолов, фенолов, гуанидинов, аминов и ацетоновых тел.
Это важно не только потому, что их экскреция осуществляется преимущественно почками, но и ввиду того, что накопление этих веществ в крови при нарушении экскреторной функции почек ведет к развитию токсического состояния, называемого уремией.
Акт мочеиспускания реализуется благодаря тому, что эфферентные импульсы из спинального центра по парасимпатическим нервным волокнам достигают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, одновременно обеспечивая сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря и расслабление двух сфинктеров — шейки мочевого пузыря и мочеиспускательного канала.
Скорость фильтрации обеспечивается фильтрационным давлением, которое можно выразить следующей формулой:
ФД = КД – (ОД + КапсД), где
ФД – фильтрационное давление;
КД – капиллярное давление;
ОД – онкотическое давление;
КапсД – внутрикапсулярное давление.
Следовательно, для обеспечения процесса фильтрации необходимо, чтобы гидростатическое давление крови в капиллярах превышало сумму онкотического и внутрикапсулярного. В норме эта величина составляет около 40 гПа (30 мм рт. ст.). Вещества, усиливающие кровообращение в почках или увеличивающие количество функционирующих клубочков (например, теобромин, теофиллин, плоды можжевельника, листья толокнянки и др.), обладают мочегонными свойствами.
Капиллярное давление в почках зависит не столько от артериального давления, сколько от соотношения просвета «приносящей» и «выносящей» артериол клубочка. «Выносящая» артериола примерно на 30% меньше в диаметре, чем «приносящая», регуляция их просвета осуществляется прежде всего кининовой системой. Сужение «выносящей» артериолы увеличивает фильтрацию. Напротив, сужение «приносящей» артериолы снижает фильтрацию.
По величине клубочковой фильтрации судят о фильтрационной способности почек. Если в кровяное русло ввести вещество, которое фильтруется в клубочках, но не реабсорбируется и не секретируется канальцами нефро-нов, то его клиренс численно равен объемной скорости клубочковой фильтрации. Клиренс (очищение) любого соединения принято выражать количеством миллилитров плазмы, которое в 1 мин полностью освобождается от определенного вещества при прохождении ее через почки. Веществами, по которым чаще определяют клубочковую фильтрацию, являются инулин и маннитол. Для расчета клиренса (например, инулина) необходимо величину минутного диуреза умножить на Kм/Kкp(отношение концентраций данного вещества в моче и плазме крови): C= Kм/Kкp * V
где С – клиренс; Км – концентрация данного соединения в моче; Ккр – концентрация в плазме крови; V – количество мочи в 1 мин, мл. Например, при расчете клиренса инулина в норме получим величину клубочковой фильтрации, равную 100–125 мл за 1 мин.
Физиология пищеварения.