Пищеварение в ротовой полости и функция глотания

/Z.4.Z. Ротовая полость

Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта, где осуществляется анализ вкусовых свойств веществ и разделение их на пищевые и отвергаемые, защита пищеварительного тракта от попадания некачественных пищевых веществ и экзогенной микрофлоры, измельче­ние, смачивание слюной пищи, начальный гидролиз углеводов и формиро­вание пищевого комка. Кроме того происходит раздражение механо-, хе- мо-, терморецепторов, вызывающее рефлекторное возбуждение деятельно­сти слюнных желез, желез желудка, поджелудочной железы, печени, желез двенадцатиперстной кишки.

Защита организма от патогенной микрофлоры, попадающей в ротовую полость, осуществляется благодаря наличию в слюне бактерицидного ве­щества лизоцима (муромидазы), антивирусному действию нуклеазы слю­ны, способности иммуноглобулина А слюны связывать экзотоксины, а также в результате фагоцитоза лейкоцитов, содержащихся в слюне.

Пища находится в ротовой полости 16—18 с, и за это время слюна сма­чивает сухие вещества пищи, растворяет растворимые и обволакивает твер­дые ее частички, нейтрализует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.

11.4.2. Слюноотделение

У человека имеется три пары больших слюнных желез {околоушные, подъя­зычные, подчелюстные) и большое количество мелких желез, локализован­ных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистен­ции, вторые — жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой оболочки выделяют секрет постоянно, а околоушные и подчелюстные — при их стимуляции.

Ежедневно у человека продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее pH ко­леблется от 5,25 до 8,0, а скорость секреции слюны у человека при «спо­койном» состоянии слюнных желез составляет 0,24 мл/мин. Однако ско­рость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин, что обусловлено раздражением рецепторов слизистой обо­лочки ротовой полости и возбуждением слюноотделительного центра под влиянием условных раздражителей. Слюноотделение при жевании пищи возрастает до 200 мл/мин.

Количество и состав секрета слюнных желез меняется в зависимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опа­лесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элемен­тов) жидкость с удельным весом 1,001—1,017 и вязкостью 1,10—1,33.

Секрет смешанных всех слюнных желез человека содержит 99,4—99,5 % воды и 0,5—0,6 % плотного остатка, который состоит из неорганических и органических веществ (табл. 11.2). Неорганические компоненты в слюне представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, меди, хло-

Таблица 11.2. Состав смешанного секрета всех слюнных желез человека

Вещество	Содержание, г/л	Вещество	Содержание, ммоль/л
Вода		Соли натрия	6-23
Белки	1,4-6,4	Соли калия	14-41
Муцин	0,9—6,0	Соли кальция	1,2-2,7
Холестерин	0,02-0,50	Соли магния	0,1-0,5
Глюкоза	0,1-0,3	Хлориды	5-31
Аммоний	0,01-0,12	Гидрокарбонаты	2-13
Мочевая кислота	0,005-0,030	Мочевина	140-750

 

ра, фтора, йода, роданистых соединений, фосфата, сульфата, бикарбоната и составляют примерно 7₃ часть плотного остатка, а ²/₃ приходится на ор­ганические вещества. Минеральные вещества слюны поддерживают опти­мальные условия среды, в которой осуществляется гидролиз пищевых ве­ществ ферментами слюны (осмотическое давление, близкое к нормально­му, необходимый уровень pH). Значительная часть минеральных компо­нентов слюны всасывается в кровь слизистой оболочки желудка и кишеч­ника (см. раздел 11.2.3). Это говорит об участии слюнных желез в поддер­жании постоянства внутренней среды организма.

Органические вещества плотного остатка — это белки (альбумины, гло­булины, свободные аминокислоты), азотсодержащие соединения небелко­вой природы (мочевина, аммиак, креатин), лизоцим и ферменты (альфа- амилаза и мальтаза). Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза (глюко­зидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаридов. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием в ней мукополиса­харидов (муцина). Слизь слюны склеивает частички пищи в пищевой ко­мок; обволакивает слизистую оболочку ротовой полости и пищевода, она защищает ее от микротравм и проникновения патогенных микробов. Дру­гие органические компоненты слюны, например холестерин, мочевая ки­слота, мочевина, являются экскретами, подлежащими удалению из орга­низма.

Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, распо­лагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях кле­ток, вблизи аппарата Гольджи. В ходе секреции размер, количество и рас­положение гранул изменяются. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине клетки. В гранулах осуще­ствляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции слюны количество коллоидного материала, находящегося в виде секреторных гранул, посте­пенно уменьшается по мере его расходования и возобновляется в период покоя в процессе его синтеза.

В ацинусах слюнных желез осуществляется первый этап образования слюны. В первичном секрете содержится альфа-амилаза и муцин, которые синтезируются гландулоцитами. Содержание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидко­стях, что говорит о переходе этих компонентов секрета из плазмы крови. В слюнных протоках состав слюны существенно изменяется по сравнению с первичным секретом: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы ка­лия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентрация натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает элек- тронегативность мембран клеток слюнных протоков (до 70 мВ), что вызы­вает пассивную реабсорбцию ионов хлора. Одновременно усиливается сек­реция ионов бикарбоната эпителием протоков, что обеспечивает ощелачи­вание слюны.

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, вызванным раздражением рецепторов ротовой полости пищей или другими вещества­ми {безусловно-рефлекторными раздражителями), а также раздражением зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлектор­ными раздражителями).

Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, хемо- и терморе­цепторов ротовой полости, достигает центра слюноотделения в продолго­ватом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозго­вых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по па­расимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганлионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам находятся в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъя­зычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствую­щих желез, а постганглионарные — от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные пара­симпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра про­долговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна направляются к секретор­ным клеткам и сосудам.

Прегангионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II—-VI грудных сег­ментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. От­сюда постганглионарные симпатические волокна направляются к слюн­ным железам. Электрическое раздражение парасимпатических нервов в экспериментах на животных вызывает обильную секрецию жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ, а в гландулоци- тах уменьшается количество секреторных гранул. При стимуляции симпа­тических нервов из слюнных протоков выделяется небольшое количество густой и вязкой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина, а в гландулоцитах увеличивается количество секреторных гранул. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатиче­ские — трофическими. При раздражении рецепторов слизистой оболочки рта пищевыми веществами у животных и человека парасимпатические влияния на слюнные железы преобладают над симпатическими, что вызы­вает обильную секрецию жидкой слюны.

Во время приема пищи раздражаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентные им­пульсы от них по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточно­го, лицевого и блуждающего нервов достигают слюноотделительного цен­тра продолговатого мозга. При возбуждении верхнего слюноотделительно­го ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпа­тическим волокнам барабанной струны достигают подъязычного и нижне­челюстного ганглиев, где они переключаются на постганглионарные, пара­симпатические волокна подъязычного нерва, иннервирующего подъязыч-

ные и подчелюстные слюнные железы. При возбуждении нижнего слюно­отделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам языкоглоточного нерва достигают ушного ганглия, где они переключаются на постганглионарные волокна ушнови­сочного нерва, иннервирующего околоушные слюнные железы.

Под влиянием эфферентных импульсов в окончаниях парасимпатиче­ских постганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, возбуждающий гландулоциты и расширяющий кровеносные сосуды железы. Поэтому сек­реторный эффект сопровождается повышением уровня кровоснабжения железы.

Поступающие в продолговатый мозг афферентные импульсы возбужда­ют также чувствительные нейроны одиночного пучка, по аксонам которых сенсорные импульсы достигают ядер таламуса, где они переключаются на таламокортикальное пути и достигают коркового представительства вкусо­вой сенсорной системы (в области роландовой борозды). В коре больших полушарий сенсорная информация переключается на эфферентные корко­вые нейроны, аксоны которых передают эфферентные импульсы на пара­симпатические и симпатические ядра гипоталамуса. Нисходящие влияния от парасимпатических ядер активируют бульбарный слюноотделительный центр, а от симпатических ядер — активируют преганглионарные симпати­ческие нейроны II—V грудных сегментов спинного мозга, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, в окончаниях которых вы­деляется норадреналин.

Центры слюноотделения рефлекторно могут не только возбуждаться, но и тормозиться. Например, при болевом раздражении, во время отрицатель­ных эмоций и при умственном напряжении слюноотделение резко ослаб­ляется или прекращается («пересыхает во рту»).

Фармакологические вещества, относящиеся к группе холиномиметиков (например, пилокарпин, прозерин), усиливают слюноотделение, так как способствуют выделению ацетилхолина, а холинолитики — блокируют (на­пример, атропин). Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.

11.4.3. Жевание

Жевание — физиологический акт, заключающийся в измельчении с помо­щью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и моторную деятельность желудка и кишечника. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимиче­ская мускулатура лица, язык, мягкое небо. Механическая обработка пищи между верхними и нижними рядами зубов осуществляется благодаря пере­мещению нижней челюсти относительно верхней. У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения — два резца и один клык (откусывающие пищу), два малых и три больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, — всего 32 зуба. Про­цесс жевания имеет четыре фазы — введения пищи в рот, ориентировоч­ную, основную и формирования пищевого комка (рис. 11.10).

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецеп­торов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) переда­ется по афферентным волокнам II, III ветви тройничного, языкоглоточно­го, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания, ко-

^{1 1 11} А/1 ^{111 1} _л ^{6 IV} | Л ^{V 1}

а в оо<|

"Им» ко, И 'J L I J.I- ч— П11«I I » Г"* I <»—«»Я|<

Рис. 11.10. Кимограмма жевательного периода.

I — покой жевательной мускулатуры; II — фаза введения пищи в рот; III — ориентировочная фаза; IV — основная фаза; V — фаза формирования пищевого комка; а—б — опускание ниж­ней челюсти, б—в — подъем нижней челюсти; о—о₍ — момент размалывания пищи. Под кимо- граммой — отметка времени — 1 с.

торый находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жева­тельным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, ли­цевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ство­ла мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса пере­ключается на корковый отдел вкусовой сенсорной системы, где осуществ­ляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизи­стой оболочки ротовой полости.

На уровне коры больших полушарий происходит переключение сен­сорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим пу­тям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга.

11.4.4. Глотание

Глотание — рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания состоит из трех фаз: ротовой (произвольной), глоточной (непроизвольной, быстрой) и пищеводной (не­произвольной, медленной).

Пищевой комок (объемом 5—15 см³) скоординированными движениями мускулатуры щек и языка продвигается к его корню (за передние дужки глоточного кольца). Так завершается первая фаза глотания и начинается вторая. С этого момента акт глотания становится непроизвольным. Раз­дражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого не­ба и глотки передается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолговатом мозге. Эфферентные импульсы от него идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Этот центр обеспе­чивает координированные сокращения мышц языка и мускулатуры, при­поднимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со сто­роны глотки закрывается мягким небом, и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, подни­мающих нижнюю челюсть. Это приводит к смыканию зубов и прекраще­нию жевания, а сокращение челюстно-подъязычной мышцы — к подня­тию гортани. В результате осуществляется закрытие входа в гортань над­гортанником. Этим предотвращается попадание пищи в дыхательные пу­ти. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер, образо­ванный волокнами циркулярного направления в верхней половине шей­ной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод. Так начи­нается третья фаза. Верхний пищеводный сфинктер сокращается после перехода пищевого комка в пищевод, предотвращая пищеводно-глоточ­ный рефлюкс (т. е. обратное поступление пищи в глотку). Затем осуще­ствляется прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок. Пи­щевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепторами. Вследствие раздраже­ния последних пищевым комком происходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольце­вые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны пе­ристальтических сокращений распространяются в сторону желудка, пере­двигая пищевой комок. Скорость их распространения 2—5 см/с. Сокра­щение мускулатуры пищевода связано с поступлением из продолговатого мозга эфферентной импульсации по волокнам возвратного и блуждаю­щего нервов.

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов: во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода — от 45 мм рт. ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт. ст. (в пи­щеводе); во-вторых, наличием перистальтических сокращений мышц пи­щевода, в-третьих, тонусом мускулатуры пищевода, который в торакаль­ном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых, силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зави­сит от консистенции пищи: плотная проходит за 3—9 с, жидкая —за 1 — 2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими цен­трами продолговатого и спинного мозга. Его возбуждение в момент глота­ния вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Последнее вызывает задержку дыхания и уча­щение сердечных сокращений. Задержка дыхания предотвращает попада­ние пищи в дыхательные пути.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желу­док закрыт, так как мышцы кардиального отдела желудка находятся в состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц карди­альной части желудка рефлекторно снижается, и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус мышц кардиального отдела желудка повышается и препятствует обратному поступлению же­лудочного содержимого из желудка в пищевод (желудочно-пищеводный рефлюкс).

Пищеварение в желудке

В желудке пища, смешанная со слюной и слизью, задерживается от 3 до 10 ч для ее механической и химической обработки. Желудок осуществляет следующие функции: 1) депонирование пищи\ 2) секрецию желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи; 3) перемешивание пищи с пищеварительными соками; 4) ее эвакуацию — передвижение порциями в двенадцатиперстную кишку; 5) всасывание в кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей; 6) выделение (экскрецию) вместе с желу­дочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кисло­ты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов); 7) образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятель­ности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.); 8) бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока; 9) удаление недоброкачественной пищи, преду­преждающее ее попадание в кишечник.

11.5.1. Секреторная функция желудка

Секреторная функция желудка осуществляется желудочными железами, продуцирующими желудочный сок. Они состоят из трех видов клеток: главных, принимающих участие в выработке ферментов; обкладочных (па­риетальных), участвующих в выработке хлористоводородной (соляной) ки­слоты, и добавочных, выделяющих мукоидный секрет (слизь). В его состав входит также внутренний фактор кастла (гастромукопротен), участвующий в регуляции кровотворения. Натощак слизь выделяется также цилиндриче­ским эпителием, которым покрыта слизистая оболочка желудка. Железы кардиального отдела желудка секретируют в основном слизь. В железах пилорического отдела отсутствуют обкладочные клетки. Поэтому в секрете желез этого отдела отсутствует соляная кислота и его pH равен 7,8—8,4. Основную роль в желудочном пищеварении играют железы фундального отдела, включающего три секректорные зоны: дна, малой кривизны и тела желудка (рис. 11.11). Эти железы имеют все три типа клеток и выделяют основное количество желудочного сока.

Состав желудочного сока. В состоянии покоя (натощак) из желудка че­ловека можно извлечь около 50 мл желудочного содержимого нейтральной или слабокислой реакции (pH 6,0). Это смесь слюны и желудочного сока.

Общее количество желудочного сока, отделяющегося у человека при обычном пищевом режиме, составляет 2,0—2,5 л в сутки. Это бесцветная,

 

Рис. 11.11. Образование соляной кислоты желудочного сока. Пояснения в тексте. Символ ® означает активность ферментных транспортных систем мембраны кислотопроду­цирующих клеток. Стрелками показано направление движения ионов и воды.

прозрачная, слегка опалесцирующая жидкость с удельным весом 1,002— 1,007. В соке могут быть хлопья слизи. Желудочный сок имеет кислую ре­акцию (pH 0,8—1,5) вследствие высокого содержания в нем хлористоводо­родной (соляной) кислоты (0,3—0,5 %). Содержание воды в соке — 99,0— 99,5 %, а плотных веществ — 1,0—0,5 %. Плотный остаток представлен ор­ганическими и неорганическими веществами: хлоридами (5—6 г/л), суль­фатами (10 мг/л), фосфатами (10—60 мг/л), гидрокарбонатами (0—1,2 г/л) натрия, калия, кальция и магния, аммиалом (20—80 мг/л). Значительная часть минеральных веществ всасывается в желудке и кишечнике в кровь и участвует в поддержании постоянства внутренней среды. Основной неорга­нический компонент желудочного сока — соляная кислота (см. ниже). Ор­ганическая часть плотного остатка состоит из ферментов и мукоидов (см. ниже). В небольшом количестве находятся в остатке азотсодержащие ве­щества небелковой природы (мочевина, мочевая кислота, молочная кисло­та и др.), подлежащие удалению из организма.

Механизм секреции соляной кислоты. Хлористоводородная кислота вы­рабатывается париетальными (обкладочными) клетками желез желудка. Эти клетки характеризуются богатством митохондрий, расположенных вдоль внутриклеточных канальцев. Площадь мембраны канальцев и апи­кальной поверхности клеток во время стимуляции на высоте секреции рез­ко возрастает за счет встроенных в мембрану тубовезикул (трубочек-пу­зырьков), что сопровождается значительным увеличением клеточных ка­нальцев, проникающих вплоть до базальной мембраны. Это значительно увеличивает возможности синтеза гландулоцитом соляной кислоты. Вдоль канальцев располагается множество митохондрий, площадь внутренней мембраны которых возрастает в процессе биосинтеза НС1. Соответственно увеличивается площадь контакта канальцев и апикальной мембраны клет­ки. Таким образом, увеличение секреторной активности париетальных клеток обусловлено увеличением площади секреторной мембраны.

Секреция НО является ярко выраженным цАМФ-зависимым процес­сом, активация которого протекает на фоне усиления гликогенолитиче­ской и гликолитической активности, что сопровождается продукцией пи­рувата. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА. СО₂ осуществляется пируватдегидрогеназным комплексом и сопровождается накоплением в цитоплазме НАД • Н₂. Последний используется для генери­рования Н⁺ в процессе секреции НС1. Расщепление триглицеридов в сли­зистой оболочке желудка под влиянием триглицеридлипазы и последую­щая утилизация жирных кислот создает в 3—4 раза больший приток вос­становительных эквивалентов в митохондриальную цепь переноса электро­нов. Как аэробный гликолиз, так и окисление жирных кислот запускаются посредством цАМФ-зависимого фосфорилирования соответствующих фер­ментов, обеспечивающих генерирование ацетил-КоА в цикле Кребса и восстановительных эквивалентов для электронпереносящей цепи митохон­дрий. Са²⁺ является необходимым элементом секреторной системы НС1.

Процесс цАМФ-зависимого фосфорилирования обеспечивает актива­цию желудочной карбоангидразы, которая является регулятором кислотно­основного равновесия в кислотопродуцирующих клетках. Работа этих кле­ток сопровождается длительной и массовой потерей ионов Н⁺, что приво­дит к накоплению в клетке ОН^-, способных оказать повреждающее дейст­вие на клеточные структуры. Нейтрализация гидроксильных ионов и явля­ется главной функцией карбоангидразы. Образующиеся бикарбонатные ионы посредством электронейтрального механизма выводятся в кровь, а ионы СГ входят в клетку.

Кислотопродуцирующие клетки на наружных мембранах имеют две мембранные ферментные системы, участвующие в механизмах продукции Н⁺ и секреции НС1. Ими являются Ка⁺-К⁺-АТФаза и Н⁺-К⁺-АТФаза. Иа⁺-К⁺-АТФаза, расположенная в базолатеральных мембранах клеток, пе­реносит К⁺ из крови в обмен на Na⁺, а Н⁺-К⁺-АТФаза, локализованная в секреторной мембране, транспортирует калий из первичного секрета в об­мен на выводимые в желудочный сок ионы Н⁺. Процесс образования со­ляной кислоты кислотопродуцирующими клетками схематически пред­ставлен на рис. 11.11.

В период секреции митохондрии всей массой охватывают в виде муфты секреторные канальцы, и их мембраны сливаются, образуя митохондри­ально-секреторный комплекс, где ионы Н⁺ непосредственно акцептируют­ся Н⁺-К⁺-АТФазой секреторной мембраны и транспортируются из клетки.

Таким образом, кислотообразующая функция обкладочных клеток осу­ществляется благодаря процессу фосфорилирования — дефосфорилирова­ния, наличию митохондриальной окислительной цепи, транспортирующей ионы Н⁺ из матриксного пространства, а также активности Н⁺-К⁺-АТФазы секреторной мембраны, перекачивающей протоны из клетки за счет энер­гии АТФ.

Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса. Конечный секрет, по­ступающий в канальцы, содержит НС1 в концентрации 155 ммоль/л, хло­ристый калий в концентрации 15 ммоль/л и очень малое количество хло­ристого натрия.

Роль соляной кислоты в пищеварении. В полости желудка хлористоводо­родная кислота: 1) стимулирует секреторную активность желез желудка; 2) способствует превращению пепсиногена в пепсин путем отщепления ингибирующего белкового комплекса; 3) создает оптимальную кислот­ность для действия протеолитических ферментов желудочного сока; 4) вы­зывает денатурацию и набухание белков (что способствует их расщепле­нию ферментами); 5) обеспечивает антибактериальный эффект секрета; 6) участвует в осуществлении механизма перехода пищи из желудка в две­надцатиперстную кишку, раздражая хеморецепторы ее слизистой оболоч­ки; 7) участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных же­лез, стимулируя образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина); 8) возбуждает секрецию фермента энтерокиназы энтероцитами слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки; 9) участвует в створажи­вании молока; 10) стимулирует моторную активность желудка.

Ферменты желудочного сока и их роль в пищеварении. В полости желуд­ка под влиянием протеолитических ферментов осуществляется начальный гидролиз белков до альбумоз и пептонов. Протеолитические ферменты же­лудочного сока обладают активностью в широком диапазоне колебаний pH с оптимумом действия при pH 1,5—2,0 и 3,2—4,0. Это обеспечивает гидро­лиз белков в условиях значительных колебаний концентрации соляной ки­слоты в желудочном соке, в слоях пищи, прилежащих к слизистой оболоч­ке желудка, и в глубине содержимого желудка.

В желудочном соке представлены семь видов пепсиногенов, объединен­ных общим названием пепсины. Образование пепсинов осуществляется из неактивных предшественников — пепсиногенов, находящихся в клетках же­лудочных желез в виде гранул зимогена. В просвете желудка пепсиноген активируется НС1 путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. В дальнейшем в ходе секреции желудочного сока активация пепсиногена осуществляется аутокаталитически под действием уже образо­вавшегося пепсина.

При оптимальной величине pH среды пепсин осуществляет гидролиз белков, разрывая в белковой молекуле пептидные связи, образованные группами фениламина, тирозина, триптофана и других аминокислот. В ре­зультате этого белковая молекула распадается на пептоны и пептиды. Пеп­син обеспечивает гидролиз основных белковых веществ, особенно коллаге­на — основного компонента волокон соединительной ткани,

К основным пепсинам желудочного сока относятся следующие.

Пепсин А — группа ферментов, гидролизирующих белки при оптимуме pH 1,5—2,0. Часть пепсиногена (около 1 %) переходит в кровеносное рус­ло, откуда вследствие небольшого размера молекулы фермента проходит через клубочковый фильтр в почках и выделяется с мочой (уропепсиноген). Определение содержания уропепсина в моче используется в лабораторной практике для характеристики протеолитической активности желудочного сока.

Гастриксин (пепсин С), гидролизирующий белки при оптимуме pH 3,2— 3,5. Пепсин В (парапепсин) расщепляет желатину и белки соединительной ткани. При pH 5,6 и выше протеолитическое действие фермента ослабля­ется.

Реннин (пепсин Д, химозин) расщепляет казеин молока в присутствии ио­нов Са²⁺.

Желудочный сок содержит ряд непротеолитических ферментов. Среди них — желудочная липаза, расщепляющая жиры, которые находятся в пище в эмульгированном состоянии (жиры молока), на глицерин и жирные ки­слоты при pH 5,9—7,9. У грудных детей желудочная липаза расщепляет до 59 % жира молока. В желудочном соке взрослых людей липазы мало. По­этому основное количество жиров переваривается в тонком кишечнике.

Клетками поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка выра­батывается лизоцим (муромидаза). Лизоцим обусловливает бактерицидные свойства желудочного сока.

Уреаза расщепляет мочевину в желудке при pH 8,0. Освобождающийся при этом аммиак нейтрализует соляную кислоту и предотвращает избыточ­ную кислотность химуса, поступающего из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Желудочная слизь и ее значение. Органическим компонентом желудоч­ного сока является слизь.

Нерастворимая слизь (муцин) является продуктом секреторной актив­ности добавочных клеток и клеток поверхностного эпителия. Муцин выде­ляется через апикальную мембрану мукоцита, образует слой слизи толщи­ной 0,5—1,5 мм, он обволакивает слизистую оболочку желудка и препятст­вует повреждающему воздействию соляной кислоты и пепсинов на клетки слизистой оболочки и раздражающих веществ, поступивших с пищей. Эти­ми же клетками одновременно с муцином продуцируется и бикарбонат. Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозо-бикар- бонатный барьер предохраняет слизистую оболочку от аутолиза под воз­действием соляной кислоты и пепсинов.

Слой слизи является преградой для обратной диффизии ионов водорода из полости желудка; он нейтрализует соляную кислоту благодаря буфер­ным свойствам из-за наличия гидрокарбонатов, а также адсорбирует фер­менты. Под влиянием длительного воздействия желчных кислот (при за­брасывании их из двенадцатиперстной кишки), салицилатов, масляной и пропионовой кислот, алкоголя происходит нарушение слизистого барьера. Это приводит к обратной диффизии ионов водорода из полости желудка, контакту слизистой оболочки с пепсинами и ее повреждению в результате аутолиза. Так формируются пептические язвы желудка. Возникновению язвенного процесса способствуют продукты жизнедеятельности микроор­ганизма Helicobacter pylori, которые усиливают секрецию соляной ки­слоты.

11.5.2. Регуляция секреции желудочного сока

Железы желудка в состоянии относительного покоя (в условиях отсутствия процесса пищеварения) выделяют небольшое количество сока нейтральной или слабощелочной реакции (фоновая секреция). Под влиянием пищевого раздражения во время приема пищи железы желудка секретируют значи­тельный объем желудочного сока, богатого протеолитическими фермента­ми. Эта реакция желез является рефлекторным ответом на раздражение пищей рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, глотки и желудка (безусловный рефлекс) и воздействие комплекса раздражителей, влияющих на другие рецепторы, предшествующих и сопутствующих приему пищи (условный рефлекс).

Афферентные импульсы с раздражаемых пищей рецепторов (тактиль­ных, температурных и вкусовых) по афферентным волокнам V, VII, IX и X черепно-мозговых нервов передаются в бульбарный, таламический, гипо­таламический и корковый отделы пищевого центра. Нисходящие влияния коркового представительства пищевого центра активируют парасимпатиче­ские и симпатические ядра гипоталамуса. При возбуждении парасимпати­ческих ядер их эфферентные влияния активируют клетки бульбарного от­дела пищевого центра, импульсы от которых по преганглионарным волок­нам блуждающего нерва передаются на постганглионарные нейроны ин­трамуральных ганглиев желудка (клетки Догеля I типа). Выделяемый в окончаниях их аксонов медиатор ацетилхолин через М-холинорецепторы мембраны гландулоцитов стимулирует секреторную деятельность главных, обкладочных и мукоидных клеток желез желудка. Поэтому после перерез­ки блуждающих нервов у собак не выделяется желудочный сок при раздра­жении пищей рецепторов полости рта, на ее вид и запах.

Ацетилхолин активирует также эндокринные У-клетки слизистой обо­лочки антрального отдела желудка, вырабатывающие гастрин, который че­рез кровоток достигает обкладочных клеток желез и через специальные ре­цепторы их мембраны вызывает выработку соляной кислоты.

Ацетилхолин и гастрин в слизистой оболочке фундального отдела же­лудка стимулируют активность эндокринных клеток, выделяющих гиста­мин, который, диффундируя по межклеточным пространствам, через Н₂- рецепторы мембраны обкладочных клеток стимулирует выработку большо­го количества кислого желудочного сока, бедного ферментами и мукоида­ми. После перерезки блуждающих нервов (в экспериментах на животных) сокогонный эффект ацетилхолина, гастрина и гистамина резко ослабля­ется.

Поступление пищи в желудок во время еды усиливает безусловно-реф­лекторное отделение желудочного сока, что обусловлено раздражением ме­ханорецепторов при растяжении его стенок (особенно антрального отдела) и хеморецепторов пептидами и экстрактивными веществами пищи. При этом рефлекс осуществляется с участием бульбарного отдела пищевого центра, дополняется местной реакцией, реализуемой через холинергиче­ские нейроны интраорганной нервной системы.

Увеличение концентрации соляной кислоты в желудочном соке приво­дит к угнетению выработки гастрина У-клетками и последующим умень­шением кислотности сока. Этот механизм саморегуляции предотвращает избыточное выделение соляной кислоты. Подавляют секрецию соляной кислоты соматостатин, ВИП и серотонин (см. табл. 11.1).

При возбуждении симпатических ядер гипоталамуса его нисходящие влияния стимулируют преганглионарные симпатические нейроны боковых рогов торакальных сегментов (IV—X) спинного мозга. Их эфферентные влияния стимулируют постганглионарные нейроны симпатических гангли­ев, аксоны которых в составе чревных нервов достигают желез желудка. Выделяющийся в их окончаниях медиатор норадреналин тормозит секре­цию желудочного сока, но приводит к накоплению секреторного материа­ла в гландулоцитах, содержащих пепсиногены и мукоиды.

Поступление в двенадцатиперстную кишку не полностью переваренно­го химуса из желудка вызывает дополнительное возбуждающее и тормоз­ное влияние на железы же