ЦЕНТРИОЛИ И МИТОТИЧЕСКОЕ ВЕРЕТЕНО.

В клетках животных и некоторых низших растений около ядра находятся два небольших интенсивно окрашивающихся тельца — центриоли. Центриоли играют важную роль в клеточном делении: в начале деления они отхо­дят друг от друга, направляясь к противопо­ложным полюсам клетки, и между ними обра­зуется веретено. В электронном микроскопе каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, в стенку которого заложены 9 групп продоль­ных трубочек, по 3 трубочки в каждой группе (рис. 25). В типичном случае длинные оси ци­линдров двух центриолей расположены пер­пендикулярно друг другу.

Когда клетка начинает делиться, центриоли расходятся к ее противоположным концам. От каждой центриоли отходят тонкие нити в ви­де лучей, образующие звезду, а между расхо­дящимися центриолями протягиваются белко­вые нити, свойства которых сходны со свойст­вами сократимого белка мышц — актомиозина. Эти нити расположены в виде двух кону­сов, обращенных друг к другу основаниями, образуя веретено, сужающееся к концам, или полюсам (около центриолей), и расширяюще­еся к середине, или экватору. Нити веретена тянутся от экватора к полюсам, так что верете­но представляет собой единую внутриклеточ­ную структуру: можно ввести в клетку тонкую иглу и перемещать с ее помощью все веретено. Применяя специальную методику, можно из­влечь веретено из клетки (рис. 120). Изоли­рованные веретена содержат белок (в основ­ном — один вид белка), а также небольшое ко­личество РНК. Некоторые из нитей веретена прикрепляются к центромерам хромосом, и создается впечатление, что во время митоза они толкают или тянут хромосомы к полюсам.

В электронном микроскопе при сильном уве­личении нити веретена имеют вид тонких пря­мых полых трубочек. Во время клеточного де­ления они сначала удлиняются, а затем уко­рачиваются, но, по-видимому, не становятся при этом тоньше или толще. Это позволяет предполагать, что изменение размеров верете­на происходит не за счет растягивания или сокращения, а за счет добавления к ним нового материала или его удаления. Пробовали метить движущуюся нить веретена, «прижигая» ка­кой-нибудь ее участок ультрафиолетовыми лу­чами; при этом можно было видеть, что метка перемещается из области экватора к полюсу и, дойдя до конца нити, исчезает; очевидно, белковый материал добавляется к нити у экватора, движется к полюсу и там элимини­руется.

Свободная поверхность некоторых клеток покрыта ресничками, и у основания каждой реснички находится базалъное тельце. Это образование очень похоже на центриоль, так как в нем тоже имеется 9 параллельных тру­бочек. Каждая ресничка содержит 9 продоль­ных нитей, расположенных по периферии, и еще 2 нити, расположенные центрально. Так же как и центриоли, базальные тельца могут удваиваться.

МИТОХОНДРИИ.

Материал, находящийся внутри плазмати­ческой мембраны, но вне ядра, называется цитоплазмой. В обычном микроскопе он выгля­дит как полужидкое основное вещество, в ко­тором взвешены разнообразные капельки, ва­куоли, гранулы и палочковидные или нитевид­ные структуры. Электронная микроскопия по­казала, что цитоплазма представляет собой чрезвычайно сложный лабиринт из мембран (рис. 26) и заключенных в эти мембраны пространств. При исследовании тонкого среза клет­ки в электронном микроскопе эти мембраны имеют вид массы червеобразных полых тяжей, образующих так называемую эндоплазматическую сеть. В трехмерном пространстве она представляет собой систему пластинчатых мем­бран, заполняющих большую часть цитоплаз­мы. Остальная ее часть заполнена другими спе­циализированными структурами, несущими специфические функции; это митохондрии, аппарат Гольджи, центриоли и пластиды.

Все живые клетки, как растительные, так и животные, содержат митохондрии — тельца величиной 0,2—5 мкм, форма которых варьи­рует от сферической до палочковидной и ните­видной. Число митохондрий в одной клетке может быть очень разным: от нескольких штук до более чем тысячи. При исследовании живых клеток можно видеть, что митохондрии движут­ся, изменяют свои размеры и форму, сливаются между собой в более длинные образования или распадаются на относительно короткие струк­туры. Обычно они сосредоточены в той части клетки, где обмен веществ наиболее интенси­вен.

Более крупные митохондрии видны в обычный микроскоп, но детали их внутреннего строения можно выявить только с помощью электронно­го микроскопа. Каждая митохондрия ограниче­на двойной мембраной; наружный слой обра­зует гладкую наружную поверхность, а от внутреннего слоя отходят многочисленные складки в виде параллельных, направленных к центру митохондрии выступов, которые могут встречаться, а иногда и сливаться со складка­ми, отходящими от противоположной стороны (рис. 4). Каждый из этих слоев представляет собой элементарную мембрану и состоит в свою очередь из двойного слоя молекул фосфолипида, покрытого с обеих сторон слоем белковых молекул. Внутренние складки, называемые кристами, содержат ферменты, участвующие в

Рис. 4. Схема строения митохондрии, показывающая расположение наружной и внутренней мембран.

Внутренняя поверхность внутренней мембраны покрыта регуляр­но расположенными частицами, имеющими форму многогран­ников и соединенными с мембраной тонкой ножкой. Полагают что эти образования, называемые «субмитохондриальными части­цами» (1), содержат ферменты, участвующие в окислительном фосфорилировании.

системе переноса электронов, которая играет важнейшую роль в превращении потенциаль­ной энергии пищевых веществ в биологически полезную энергию, необходимую для осущест­вления клеточных функций. Полужидкое внутреннее содержимое митохондрии — матрикс — содержит ферменты цикла лимонной кислоты, или цикла Кребса. Митохондрии, главная функция которых — преобразование энергии в биологически полезную форму, иног­да называют «электростанциями» клетки.

Биохимики научились гомогенизировать клетки, а затем отделять митохондрии от дру­гих внутриклеточных органелл путем дифференциального центрифугирования на больших скоростях. Эти очищенные митохондрии при инкубации их in vitro расщепляют углеводы и жирные кислоты до двуокиси углерода и во­ды, используя кислород и высвобождая богатые энергией фосфаты. Во время этих процес­сов митохондрии набухают и сжимаются.

Биологи выдвигали различные гипотезы об эволюционном происхождении митохондрий. В клетках бактерий митохондрий нет, но в них имеются мембраны, в которые как бы встроены ферменты, образующие систему переноса элект­ронов. У некоторых бактерий эти мембраны ле­жат под самой плазматической мембраной. Другие бактерии, например некоторые морские формы, имеют сложную систему тонких парал­лельных пластинок, пересекающих центральную область клетки. В этих пластинчатых мембранах также находятся ферменты, участ­вующие в системе переноса электронов. Мож­но было бы предположить, что, по мере того как клетки становились более крупными и сложны­ми, эти мембраны образовывали складки и в конце концов отделялись, превращаясь в обо­собленные органеллы — предшественники сов­ременных митохондрий. Некоторые исследова­тели высказывали даже мысль о том, что целые бактериальные клетки вместе со своими мембра­нами из ферментов, переносящих электроны, проникли в более крупные клетки и перешли к симбиотическому существованию в качестве их митохондрий.

ХЛОРОПЛАСТЫ

В клетках большинства растений имеются пластиды — небольшие тельца, в которых происходит синтез или накопление органиче­ских веществ. Наиболее важные пластиды — хлоропласты — содержат зеленый пигмент хло­рофилл, который придает растению зеленую окраску и играет важнейшую роль в фотосин­тезе, улавливая энергию солнечного света. Типичные хлоропласты — это дисковидные образования диаметром около 5 мкм и толщи­ной 1 мкм. При изучении в электронном мик­роскопе видно, что хлоропласты построены из мембран, плотно уложенных параллельно друг другу. Каждая клетка содержит от 20 до 100 хлоропластов, которые могут расти и делиться, образуя новые, дочерние хлоропла­сты. Внутри каждого хлоропласта находится множество мелких телец, называемых гранами; эти тельца содержат хлорофилл.

Хлоропласт — это не просто мешочек, на­полненный хлорофиллом. Самая способность этого пигмента улавливать энергию света зави­сит от его упаковки в гранах. Слой молекул хлорофилла и слой фосфолипидных молекул лежат здесь между слоями белка. Благодаря этому молекулы хлорофилла рас­пределены по большой площади; кроме того, слоистая структура, возможно, облегчает пе­ренос энергии с одной молекулы на другую — соседнюю с ней — во время фотосинтеза. Ма­териал, в который погружены граны, назы­вается стромой. Многочисленные граны одного хлоропласта соединены между собой листками мембран, проходящих через строму.

Другой тип пластид — это бесцветные лей­копласты, которые служат центрами накопле­ния крахмала и других веществ. Пластиды третьего типа — хромопласты — содержат раз­личные пигменты, обусловливающие окраску цветков и плодов.