Семенные растения
Наиболее развитые на сегодняшний день высшие растения.
Особенности:
1. Для размножения возникают семена с зародышем и запасом питательных веществ для его развития.
2. Размножение не зависит от воды: спермий (сперматозоид без жгутика) доставляется к яйцеклетке по пыльцевой трубке (в условиях жизни на суше является большим преимуществом).
Включают 2 отдела: Голосеменные и Покрытосеменные растения.
Отдел Голосеменные растения
1. Общая характеристика. Особенности жизненного цикла. Репродуктивные органы. Стробилы (шишки)
2. Класс Семенные папоротники
3. Класс Саговниковые
4. Класс Беннеттитовые
5. Класс Кордаитовые
6. Класс Гинкговые
7. Класс Хвойные
8. Класс Гнетовые
Отдел Голосеменные
Возникли около 370 млн лет назад. Насчитывают около 1100 видов.
Для размножения возникает семя. Семя – стадия жизни спорофита, в котором защищенном от неблагоприятных условий состоянии находится зародыш будущего растения и запас питательных веществ – эндосперм. Вода для размножения не требуется. Опыление происходит с помощью ветра.
«Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени – являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число их во много раз меньше. Семя – более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится зародыш – крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями), запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Семя – это поистине маленький шедевр эволюции» (Тахтаджян А.Л. Жизнь растений. Т.4. 1978).
Голосеменные - основные лесообразующие породы растений.
Жизненные формы представлены деревьями и кустарниками.
Древесина состоит только из трахеид с окаймленными порами (исключение – представители класса Гнетовые), паренхима развита слабо.
Листья узкие (игольчатые) или чешуевидные, хотя есть роды с широкими листьями.
Расцвет Голосеменных – это мезозой, до нашего времени дошли в ограниченном разнообразии. При этом современные Голосеменные четко разделяются на 2 группы: 1-я включает класс Саговниковые – Cycadopsida и Гинкговые – Ginkgoopsida. Это «живые ископаемые». 2-я группа – Хвойные, которые являются основными Голосеменными.
Особняком стоят Гнетовые – Gnetopsida, которые отнесены к Голосеменным с немалой долей условности.
Особенности жизненного цикла
У Голосеменных усиливается тенденция к заботе о гаметофите. Так не только женский гаметофит не покидает оболочки микроспоры, но и макроспора остается в макроспорангии, таким образом женский гаметофит не соприкасается с внешней средой, сохраняет постоянную связь со спорофитом; мужской гаметофит еще более редуцирован, как и у разноспоровых растений он развивается в оболочке микроспоры, на смену многоклеточным антеридиям приходит новое образование из вспомогательных вегетативных проталлиальных (от греч. prothallium – «вегетативная часть») клеток, которые обслуживают гаметогенные антеридиальные клетки, дающие очень небольшое (как правило, 2) количество мужских гамет.
У примитивных групп из 2 антеридиальных клеток из одной клетки развивается гаустория (гаусториальная клетка), затем она делится еще на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида (сперматогенная) или 2 спермия (спермагенная). Вторая клетка антеридия остается стерильной и затем разрушается. Процесс оплодотворения у семенных растений избавляется от связи с водной средой.
Мужской гаметофит, называемый пыльцой, целиком переносится ветром к женскому гаметофиту, где и прорастает, используя питательные вещества женского гаметофита (рис. 1).
Рис. 1. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной (Pinus sylvestris)
А – деление археспориальной клетки; Б – тетрада микроспор; В – микроспора; Г-Е – образование мужского гаметофита (пыльцы); Ж – прорастание пыльцы: 1-2 – проталлиальные клетки, 3 – антеридиальная клетка, 4 – вегетативная клетка, 5 – клетка-ножка, 6 – спермагенная клетка.
Репродуктивные органы
У голосеменных, как и у цветковых, появляется новая структура – семязачаток. Рассмотрим на примере сосны.
Семязачаток состоит из макроспорангия – нуцеллуса, защищенного дополнительным покровом – интегументом. На верхушке семязачатка интегумент не замкнут, его края образуют отверстие – микропиле. Внутри нуцеллуса развивается женский гаметофит, представляющий собой бесцветное многоклеточное тело, клетки которого накапливают значительное количество запасных веществ, главным образом масел. На обращенном к микропиле конце гаметофита образуются 2 погруженных в его ткань архегония, в брюшке каждого из которых находится крупная яйцеклетка. У других более примитивных Хвойных могут быть десятки архегониев (у Араукариевых – 25, у кипариса – до 200).
Семязачатки древних Голосеменных, а в настоящее время Саговниковые и Гинкговые, имели архегониальную камеру, в которую попадают сперматозоиды перед оплодотворением.
После оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленка. Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются и в них откладываются питательные вещества (рис.2).
Рис. 2. Развитие полового поколения сосны.
А – пыльцевое зерно; Б – образование мужского гаметофита; 1 – проталлиальная клетка; 2 – антеридиальная клетка; 3 – воздушные мешки; В – пыльцевая трубка; 4 – генеративные клетки (спермии); Г – продольный разрез семяпочки; Д – верхняя часть семяпочки; 5 – интегумент; 6 – микропиле; 7 – нуцеллус; 8 – пыльцевая трубка; 9 – эндосперм; 10 – шейка архегония; 11 – яйцеклетка; 12 – женский гаметофит.
Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка, стебелька и почечки с 2-18 семядолями.
Стробилы (шишки)
У Голосеменных микро- и макроспорофиллы могут развиваться на одной (однодомные) или на разных особях (двудомные). Несмотря на разнообразие их строения просматривается общая закономерность: чем древнее таксон, тем больше размеры макро- и особенно микроспорофиллов, которые могут быть даже перистыми, напоминающими листья папоротников (как у вымерших беннеттитовых).
У более развитых Голосеменных спорофиллы становятся чешуевидными и объединяются в стробилы (шишки), удобные для созревания, защиты и рассеивания семян. Возникают приспособления для распространения семян за счет покровов самого семени или частей семенных шишек. У всех ныне живущих голосеменных стробилы однополые, мужские называются микростробилами, женские – макростробилами (мегастробилами).
Систематика голосеменных:
1. класс Семенные папоротники,
2. класс Саговниковые,
3. класс Беннеттитовые,
4. класс Кордаитовые,
5. класс Гинкговые,
6. класс Хвойные,
7. класс Гнетовые.