Семенные папоротники – древняя вымершая группа Голосеменных, обнаруженная в палеозойских и раннемезозойских отложениях, их возраст – около 350 млн лет (рис.3, 4).
Рис. 3. Семенной папоротник – медуллоза
1 – реконструкция внешнего облика; 2 – поперечный разрез черешка.
Рис. 4. Семенной папоротник – калимматотека
А – общий вид (часть растения); Б – репродуктивный побег (микроспорофиллы); В – семязачаток (снаружи покрыт плюской); Г – продольный разрез через семязачаток и плюску: 1 – вегетативная часть побега, 2 – репродуктивная часть, 3 – спорангии.
По внешнему облику эти растения были близки к папоротникам, но имели семязачатки, которые располагались прямо на листьях, что и дало повод назвать эту группу Семенными папоротниками. После оплодотворения семязачаток отделялся от растения. Далее, без покоя уже на земле развивался спорофит. Поэтому их нередко называют семязачатковыми, а не семенными. Наиболее изучены рода Medullosa и Calymmatotheca.
Класс Саговниковые
Включает один порядок Саговники и одно семейство Саговниковые, объединяющие около 130 видов тропических и субтропических вечнозеленых невысоких деревьев, иногда кустовидных или эпифитных форм Юго-Восточной Азии, Средней Америки.
Современные виды саговников — это остатки когда-то пышной саговниковой флоры мезозойской яры. Появились они в пермском периоде палеозоя.
Внешне напоминают древовидные папоротники или пальмы. Для них характерно наличие стержневого корня, типичной эустелы стебля, камбиального кольца со вторичными камбиальными элементами коры. Однако, как и у папоротников, у саговников имеется сильно развития крупноклеточная сердцевина, богатая крахмалом. Листья саговников крупные, перистораздельные, жесткие.
Один из типичных представителей саговников — саговник поникающий (Cycas revoluta). Это двудомное растение с коротким стволом, покрытым панцирем из бурых жестких остатков оснований листьев.
Семена саговников крупные (от 3—4 до 8 см в длину), с сочным красным или оранжевого цвета покровом. Семена съедобны для многих видов животных (обезьян, медведей, диких свиней, грызунов). Среди классов Голосеменных саговники имеют самые примитивные по строению семена. Это выражается в формировании у них мощной дифференцированной семенной кожуры, обильного эндосперма, недоразвитости зародыша в морфологически и физиологически зрелом семени.
Из середины ствола, коры и эндосперма семян добывают крахмал — саго. Саговники декоративны и ценятся в озеленении.
Класс Беннеттитовые
Беннеттитовые вымерли около 70 млн лет назад в период расселения Цветковых. А появились в начале мезозоя (около 200 млн лет назад). По своему облику они напоминали Саговниковые, и длительное время их ископаемые остатки относили к Саговниковым. Однако они значительно отличаются: наряду с однополыми, как у Саговниковых, стробилами (р. Williamsonia), у Беннеттитов имелись и обоеполые (р. Williamsoniella, Cycadeoidea). Это единственная группа, в которой есть представители со стробилами, объединяющими микро- и макроспорофиллы.
В стробиле Cycadeoidea на мясистом семяложе располагались многочисленные семязачатки, разделенные стерильными межсеменными чешуями. К основанию семяложа прикреплялись перистые микроспорофиллы со многими микроспорангиями; снаружи стробилы были защищены многочисленными густо опушенными покроволистиками (рис.5).
Рис. 5. Беннеттитовые
А – реконструкция внешнего облика: 1 – вильямсония; 2 – цикадеоидея; 3 – вильямсониелла; Б – репродуктивные органы: 1 – разрез через стробил цикадеоидеи; 2 – разрез через женскую часть стробила; мсп – микроспорофилл; п – периант; спф – мегаспорангиофор; сз – семязачаток; ст.ч – стерильная чешуя; 3 – продольный разрез через семя; з – зародыш.
Такой стробил отдаленно напоминал цветок Покрытосеменных, в котором макроспорофиллы (пестики) и микроспорофиллы (тычинки) расположены примерно там же. Поэтому многие ботаники рассматривали Беннеттиты как возможных предков Цветковых растений.
Класс Гинкговые
Эта своеобразная группа представлена 1 видом – мезозойским реликтом Ginkgo biloba – гинкго двулопастным. Впервые описано врачом Е. Кемпфером в 1690 г. из Японии (от яп. «серебряный плод», или «серебряный абрикос»). Линней ввел в ботаническую литературу в 1771 г.
Гинкго двулопастное – это эндемик горных лесов Китая (рис. 6). В настоящее время культивируется в садово-парковых посадках Восточной Азии, Северной Америки и Европы (может произрастать до широты Киева). Это высокое (до 30 м) листопадное дерево с характерными вееровидными двулопастными листьями с дихотомическим ветвлением. Растение двудомное. Микростробилу (мужскую шишку) образуют микроспорофиллы, сидящие спирально на длинной оси (микростробила) в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 (3-4) микроспорангия. Макростробилы состоят из длинной ножки, заканчивающейся двумя семязачатками, из которых обычно только один развивается в семя с мясистым покровом.
Семязачаток гинкго по своему строению напоминает семязачаток саговника и ненамного отличается от него (рис. 7).
Рис. 6. Гинкго двулопастной
А – побег мужского растения с сережковидной шишкой; Б – микроспорофилл с микроспорангиями; В, Г – побеги женского растения с шишками; Д – женская шишка (разрез); Е – продольный разрез верхней части семязачатка; Ж – семя, З – продольный разрез семени:
1 – интегумент (сочная оболочка); 2 – нуцеллус; 3 – археспориальная камера; 4 – архегоний; 5 – эндосперм; 6 – наружная мясистая часть оболочки; 7 – каменистая часть; 8 – тонкий пленчатый слой оболочки; 9 – зародыш.
Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Если опыление происходит весной, то оплодотворение осуществляется только осенью, иногда уже в опавших семязачатках, ни внешне, ни по размерам не отличающихся от созревших семян. Они имеют внешний мясистый слой семенной кожуры, срединный каменистый (склеротеста) и внутренний, похожий на пергамент. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков.
Класс Хвойные
Наиболее многочисленная группа среди современных Голосеменных, геологическая история которой восходит к раннему карбону.
Хвойные – включают около 560 видов, 56 родов и 7 семейств. Основное видовое разнообразие приходится на южное полушарие: умеренные области Новой Зеландии, Австралии, Южной Америки – бассейн Тихого океана. Чем это объясняется? В этой части планеты не было резких колебаний климата, как в континентальных районах.
Стебель имеет тонкую кору и массивную древесину, которая на 90-95 % состоит из трахеид и очень мало паренхимы. У многих Хвойных и в коре, и в сердцевине имеются смоляные каналы, наполненные эфирными маслами. У большинства Хвойных развивается мощный стержневой корень, от которого отходят длинные боковые корни. Листья большинства Хвойных игловидные, узколинейные или чешуевидные и называются хвоей. Однако у тропического рода Agathis (сем. Araucariaceae) они напоминают листья Однодольных – широкие ланцетные (длина 18 см, ширина 6 см), также у представителей семейства Подокарповые (длина 35 см, ширина 9 см).
Вечнозеленые, плотные, более или менее жесткие, кожистые листья Хвойных содержат крупные смоляные каналы. Листья жесткие с толстой кутикулой, устьица погружены в углубления, которые заполнены воском, что уменьшает испарение.
Микростробилы, часто называемые мужскими колосками, состоят из укороченной оси, на которой расположены сильно редуцированные микроспорофиллы. На каждом микроспорофилле образуется от 2 микроспорангиев (у сосновых) до 7 (и даже 15 – у агатиса и араукарии).
У большинства Хвойных мужские колоски мелкие (1-3 см), но у араукарии они достигают 25 см в длину и 4-5 см в диаметре, напоминая стробилы Саговников.
Макростробилы у большинства компактные, как хорошо известная всем шишка сосны. На ее оси расположены кроющие чешуи, в пазухе которых находится «семенная чешуя», несущая на верхней стороне два семязачатка. К моменту созревания шишек у большинства Хвойных семенные чешуи одревесневают и служат защитой для семени. У Тисовых и Подокарповых семенная чешуя становится сочной, мясистой и ярко окрашенной. Сходное явление и у можжевельника.
Семена сильно различаются по величине и форме. У некоторых родов они снабжены одним большим крыловидным придатком, у других – 2-3 небольшими крыльями.
Порядок Хвойные
Семейство Араукариевые
Остатки известны с поздней Перми, в настоящее время ареал резко сократился. В порядке наиболее ярко проявляются черты сходства с ископаемыми кордаитами. Многие виды имеют крупные широколанцетные или почти округлые листья, часто еще с дихотомическим жилкованием. Микростробилы достигают 25 см длины, а микроспорофиллы несут многочисленные (до 20 см) длинные свисающие микроспорангии, что у Голосеменных является весьма примитивным признаком. К числу примитивных признаков относится и скученность окаймленных пор на трахеидах, наличие сравнительно большого (8-15) числа архегониев в семязачатке. Но в семенных шишках проявляются черты определенной специализации: семенная и кроющая чешуя срастаются, несут только по одному семязачатку.
Современные Араукариевые – это крупные древесные растения с характерным моноподиальным ветвлением, распространены главным образом в южном полушарии, но есть ископаемые остатки в Европе, Северной Африке и Америке (рис.7).
Рис. 7. Араукариевые
А –араукария бразильская (Araucaria brasiliensis);
Б – агатис (Agathis macrostachys): 1 – женская шишка, 2 – побег с мужской шишкой, 3 – мужская шишка, 4 – репродуктивный побег.
Семейство Кипарисовые
Объединяет свыше 130 видов. Распространены в северном или южном полушарии,. Большинство родов монотипно или содержит по 2-3 вида, что говорит об их древности. Вечнозеленые деревья или кустарники с супротивным, мутовчатым, реже очередным листорасположением. Листья игольчатые или чешуевидные. Древесина без смоляных ходов, но с многочисленными смоляными клетками. Растения в основном однодомные; мужские и женские шишки располагаются одиночно на вершинах коротких боковых веточек. Микроспорофиллы щитковидные, с 2-6 микроспорангиями. Микроспоры без воздушных мешков, гаметофиты не имеют проталлиальных клеток. В женских шишках семенные и кроющие чешуи срастаются полностью. Семенные чешуи деревянистые. Кожистые, мясистые, несут по 1-5 семязачатков. По строению женских шишек это семейство подразделяется на 3 подсемейства.
Для подсемейства кипарисовые характерны шишки с раздвигающими семенными чешуями (р. Cupressus – 15 видов) (рис.8).
Рис. 8. Кипарисовые
А – репродуктивный побег кипариса вечнозеленого (Cupressus sempervirens); Б, В – репродуктивные побеги можжевельника обыкновенного (Juniperus communis):
1 – побег с мужскими шишками, 2 – побеги с женскими шишками, 3 – микроспорофилл с микроспорангиями, 4 – семенная чешуя с семязачатками, 5 – молодая женская шишка, 6, 7, 8 – зрелые шишки (общий вид, в поперечном и продольном разрезах).
Подсемейство туевые объединяет 15 родов, которые имеют шишки с кожисто-деревянистыми чешуями, при созревании отгибающимися наружу.
Подсемейство можжевеловые включает род Juniperus (70 видов) - можжевельник, обитающий от Арктики до субтропиков. Можжевельники – двудомные, реже однодомные растения. Их очень мелкие мужские и женские шишечки закладываются осенью, а весной следующего года быстро развиваются. Женские шишки состоят из 3-8 кроющих чешуй, срастающихся с семенами. После оплодотворения соседние чешуи срастаются между собой, становятся мясистыми и образуют сочную шишку, похожую на ягоду с 2-10 семенами.
Семейство Таксодиевые
Возникли в юрском периоде, расцвет пришелся на меловой период. Распространены в основном в умеренно теплых областях Северной Америки и Юго-Восточной Азии, исключение – род Athrotaxis – атротаксис. В основном крупные деревья. Растения однодомные, мужские шишки мелкие, несут на оси дорзовентральные микроспорофиллы со свободными микроспорангиями. Пылинки без воздушных мешков. Сильно редуцированные мужские гаметофиты не образуют проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие, верхушечные; их относительно крупные семенные чешуи полностью срастаются с маленькой кроющей чешуей.
Самые известные представители семейства – секвойи - достигают высоты 100 м, возраста сотен и тысяч лет. Леса из секвойи тянутся вдоль тихоокеанского побережья в пределах узкой полосы туманов (до 200 км). (рис.9).
Рис. 9. Таксодиевые
А – секвойя (Sequoja sempervirens) с мужскими (1) и женскими (2) шишками;
Б – секвойядендрон (Sequojadendron giganteum) с женскими шишками; В – часть облиственного побега.
Порядок Тиссовые
Палеоботанические остатки известны с верхнего триаса. Это древесные или кустарниковые растения, с плотными хвоевидными листьями, чаще линейными и расположенными двурядно. Микростробилы у них одиночные, реже сережчатые, или объединены в головчатое собрание и расположены в пазухах листьев. Микроспорофиллы чаще имеют радиальное строение, хотя у некоторых видов наблюдается переход к дорзовентральности. Микроспоры без воздушных мешков. Мужской гаметофит предельно редуцирован и не имеет проталлиальных клеток. В семенной шишке число семенных чешуй редуцировано часто до одной, которая становится мясистой и окрашенной к моменту созревания семян. Число семязачатков тоже сокращено до одного; в семействе Головчатотиссовых шишки несколько менее редуцированные и состоят из несколько семенных чешуй и семязачатков, сидящих попарно в пазухе кроющих чешуй. Порядок Тиссовых является особой ветвью эволюции хвойных, где сильно видоизмененные семенные шишки как бы имитируют плод Цветковых в связи с зоохорией. (распространение животными).
Рис. 10. Тисс
А – побеги с мужскими шишками (слева), с семяпочками (в середине) и со зрелыми семенами (справа); Б – мужкая шишка с тесно скученными микроспорофиллами, у основания одетая бесплодными чешуйками; В – микроспорофилл; Г – побег с верхушечным семенем; Д – продольный разрез побега с семяпочкой; Е – побег со зрелым семенем, окруженным кровелькой; Ж – то же, в разрезе:
1 – его точка роста, сдвинутая в сторону, 2 – зачаток кровельки, 3 – нуцеллус, 4 – интегумент, 5 – пыльцевход, 6 - мегаспора
Семейство Сосновые
Остатки известны с позднего триаса. Порядок Pinales включает одно семейство Сосновые – Pinaceae, широко распространенное в северном полушарии. Это главным образом древесные растения, изредка кустарники с типичными хвоевидными листьями, расположенными обычно по спирали или на концах укороченных побегов, обычно вечнозеленые, реже листопадные.
Гаметофиты сильно редуцированы и в отношении питания зависят от спорофита. Незрелыми мужскими гаметофитами, состоящими из четырех клеток, являются пыльцевые зерна, которые переносятся ветром к женскому гаметофиту (мегагаметофиту), находящемуся в семязачатке. Не способные к активному движению спермии, образуемые прорастающими пыльцевыми зернами, доставляются к яйцеклеткам архегониев с помощью пыльцевых трубок (вода как среда для их перемещения при этом не требуется).
Семязачаток с мегагаметофитом внутри после оплодотворения созревает, становясь семенем. Семя сосны состоит из зародыша, семенной кожуры и мегагаметофита, представляющего собой запас питательных веществ.
Микростробилы верхушечные или пазушные, одиночные или скрученные, микроспорофиллы дорзовентральные, а микроспоры у большинства имеют воздушные мешки. При прорастании микроспор образуется мужской гаметофит в виде быстро разрушающихся проталлиальных клеток. Строение семенных шишек характерно для большинства Хвойных, с многочисленными семенными чешуями, сидящими в пазухе кроющих чешуй на оси шишки. Семена часто крылатые и распространяются ветром, у видов с особо крупными семенами крылышки редуцируются.
Рис. 11. Ель обыкновенная
А – молодая женская шишка; Б – зрелая женская шишка; В – мужская шишка:
1 – семенная кожура снизу, 2 – семенная чешуя сверху, 3 – семязачаток в разрезе, 4 – семенная чешуя с семенами, 5 – семя, 6 – микроспорофилл с микроспорангиями, 7 – пыльца, 8 – поперечный разрез хвои (схема); а – кроющая чешуя, б - семенная чешуя, в – семязачаток.
Класс Кордаитовые
Кордаитовые – полностью и давно вымершие растения. Время их существования простирается от карбона до конца пермского периода. В отложениях с отпечатками листьев кордаитов часто встречаются и крупные окаменелые стволы, иногда длиной до 20 м. Судя по всему, кордаиты были стройными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. В центре ствола расположена довольно широкая сердцевина, аналогичная некоторым современным древесным – грецкий орех, (род Аралиевых). Основная масса ствола сложена вторичной ксилемой, древесина состоит из точечных трахеид с очередными округлыми порами, размещенных на радиальных стенках, форма которых варьирует от округлой до многоугольной.
Листья различные по величине (от нескольких сантиметров до 1 м в длину и 1-15 см в ширину), по форме линейные, ланцетные, эллиптические, обратнояйцевидные. Между листьями находились репродуктивные органы – сложные сережковидные собрания стробилов длиной до 30 см. Кордаиты были ветроопыляемыми растениями (рис. 7).
Рис. 7. Кордаит
А – реконструкция растения; Б – ветвь с констробилами; В – микростробил; Г – микроспорангиофор; Д - мегастробил
Класс Гнетовые
Объединяет сосудистыхе растения по своему жизненному циклу близкие к саговникам, но имеющие более сложные репродуктивные органы и по ряду признаков приближающихся к цветковым растениям.
Три рода, относящиеся к Гнетовым, сильно отличаются друг от друга:
· Вельвичия подобна древесному пню, из верхушки которой растут два лентовидных листа;
· Гнетум внешне похож на многие двудольные древесные растения;
· Хвойник (эфедра) напоминает представителей рода Казуарина (Casuarina), у которых также имеются чешуевидные листья.
Несмотря на такую разницу во внешнем виде, имеется ряд признаков, по которым они объединены в единую группу:
· Особенности ветвления собраний стробилов (так называемое дихазиальное ветвление): главная ось этих собраний (которые можно рассматривать как аналоги соцветий) заканчивается стробилом, а супротивно расположенные боковые оси возрастающего порядка развиты одинаково и также заканчиваются верхушечным стробилом;
· Наличие покрова вокруг стробилов, похожего на околоцветник;
· 1.Наличие сосудов во вторичной древесине;
· 2.Признаки того, что в прошлом стробилы гнетовидных были обоеполы (особенно хорошо это выражено у вельвичии);
· 3.Общие черты в строении оболочки пыльцевых зёрен;
· 4.Двусемядольные зародыши;
· 5.Супротивные листья;
· 6.Отсутствие смоляных ходов.
Некоторые из этих признаков сближают гнетовых с другими голосеменными, некоторые — с цветковыми растениями.
Класс включает 3 семейства и свыше 70 видов. В семействе Гнетовые около 30 видов, в семействе Эфедровые — более 40 и один-единственный вид в семействе Вельвичиевые.
Виды, входящие в эти семейства, довольно резко отличаются друг от друга на родовом уровне. Большинство гнетовых — это крупные деревья, лианы лазающие, цепляющиеся, вьющиеся. Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) вообще не похожа ни на одно из известных нам растений — это дерево-карлик со стволом, похожим на пень, более чем наполовину погруженным в почву, и двумя ремневидными кожистыми листьями, растущими на протяжении всей жизни индивидуума (до 2 000 лет и более).
Эфедры — в большинстве случаев низкие сильноветвистые кустарники, внешне напоминающие хвощи.