Содержание
Гипотезы происхождения Metazoa. Понятие кинобласта и фагоцитобласта …….…2
Производные, приспособления, видоизменения кинобласта…………………………3
Производные, приспособления, видоизменения фагоцитобласта……………………7
Частные приспособления кинобласта и фагоцитобласта……………………………..9
Заключение……………………………………………………………………………...13
Список литературы……………………………………………………………………..14
Гипотезы происхождения Metazoa.
Понятие кинобласта и фагоцитобласта.
Первая гипотеза происхождения Metazoa берет начало в работах Э. Геккеля. Согласно Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле — одной из ранних стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму «бластеей». При направленном плавании сферическая колония — бластея — ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм — «гастрея», стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость — первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием — первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.
И.И.Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации, что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь. Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших — жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировавшие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колонии (подобно миграции клеток будущей энтодермы в процессе гаструляции кишечнополостных). Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление — фагоцитобласт, тогда как поверхностный слой клеток образовал кинобласт.. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.
Важные сведения для понимания ранних этапов эволюции Metazoa были получены при изучении крайне примитивного многоклеточного животного трихоплакса (Trichoplax adhaerens). Трихоплакс имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, покрыта плоским, а нижняя — цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в котором располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти последние можно рассматривать как фагоцитобласт. Размножается трихоплакс бесполым способом — делением и почкованием. А. В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы живую модель фагоцителлы.
Итак, кинобласт – это наружный эпителиоподобный слой тела у гипотетичекого многоклеточного животного— фагоцителлы. В современной эмбриологии беспозвоночных термин «кинобласт» часто употребляют как синоним эктодермы.
Фагоцитобласт – внутренняя клеточная масса фагоцителлы, паренхима.
Функции кинобласта фагоцителлы:
1. Функция отграничения от внешней среды
2. Защитная
3. Кинетическая – обеспечение жгутикового движения
4. Гидрокинетическая – смена воды вокруг фагоцителлы вследствие биения жгутиков
5. Чувствительная (нервно-чувствительная)
Функции фагоцитобласта фагоцителлы:
1. Пищеварительная – внутриклеточное пищеварения в клетках фагоцитобласта
2. Распределительная
Дыхательную, выделительную функции и функцию мышечно-сократительную кинобласт несет в равной мере с фагоцитобластом.
Кинобласт и фагоцитобласт являются основными пластами тела и непосредственными органами животного только у личинок кишечнополостных и губок и у наиболее просто устроенных из гидроидов. У всех остальных Enterozoa в силу концентрации фунций и интеграции органов первичные пласты распадаются на ряд производных, которые сложным образом переплетаются между собой. В силу этого у вышестоящих Metazoa первичные пласты низводятся на степень зародышевых пластов; их больше нет, как таковых, у взрослого, но они сохраняются в виде первичных пластов зародыша, дающих начало определенным клеточным системам, тканям и элементарным органам взрослого организма. Однако эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa, повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных признаков взаимного положения и проспективного значения.
Кинобласт представлен во время развития эктодермой, и все органы, которые возникли в процессе эволюции из кинобласта, имеют во время индивидуального развития эктодермальное происхождение. Эволюция фагоцитобласта происходила в двух направлениях. У Кишечнополостных он целиком эпителизовался и превратился в выстилку гастральной полости, в индивидуальном развитии он представлен энтодермой. У Трехслойных животных только центральная часть фагоцитобласта превратилась в кишечник и представлена в онтогенезе энтодермой, а периферическая часть дала ткани внутренней среды и представлена в онтогенезе мезодермой.
В процессе онтогенеза из эктодермы возникает кожный эпителий, нервная система, органы чувств, передний и задний отделы кишечной трубки.
Из мезодермы формируются мышцы, почки, кровеносные сосуды, у хордовых – хорда, хрящевой и костный скелет.
Энтодерма первичноротых выстилает полость первичной кишки, из нее образуется средняя кишка и все ее добавочные железы. У вторичноротых образуется внутрений слой кишечной трубки. У позвоночных из энтодермы развивается слизистая оболочка всего кишечника и связанные с ним железы, а у высших позвоночных – легкие.
Производные, приспособления, видоизменения кинобласта