Периферический фагоцитобласт принимает участие в образовании кожи и кишечника, образуя вспомогательные, мезодермальные части и той и другого. Он дает начало большей части мускулатуры и участвует в построении других аппаратов и систем органов, и, наконец, за его же счет развивается опорная или выполняющая ткань, заполняющая промежутки между ними, как это имеет место у большинства плоских червей, моллюсков и т.п. В других случаях ткань не развита, и между органами возникают заполненные жидкостью пространства, получающие название полости тела. При этом обычно различают первичную полость тела и вторичную полость тела, или целом.
Частные приспособления кинобласта и фагоцитобласта
Губки
У наиболее примитивных Metazoa разграничение функций между кинобластом и фагоцитобластом еще весьма неполное.
Приспособление к сидячему образу жизни ведет у губок к самой глубокой ломке организации. Кинобласт уходит внутрь тела, образуя там жгутиковые камеры. Благодаря этому у них происходит извращение зародышевых листков: кинобласт оказывается внутри толщи фагоцитобласта; фагоцитобласт дифференцирует на своей поверхности слой эпителиеобразно расположенных пинакоцитов, который служит наружным покровом, но негомологичен таковому остальных Metazoa.
Кишечнополостные
Кинобласт: Типичная личинка кишечнополостного – планула – сплошь покрыта мерцательным эпителием и плавает при помощи жгутов или ресниц. Во взрослом состоянии плавание при помощи ресничек, хотя и видоизмененных, из всех кишечнополостных сохраняется только у гребневиков.
Фагоцитобласт: Фагоцитобласт гидроидных полипов образует один кишечный листок, состоящий из эпителиеобразно расположенных клеток. Среди них преобладают амебоидножгутиковые пищеварительные клетки, имеющие, однако, и мышечные отростки; наряду с пищеварительными, в состав кишечного эпителия входят также клетки железистые и чувствительные. Существенной прогрессивной чертой является и наличие в составе фагоцитобласта железистых клеток.
У всех медуз гастроваскулярный аппарат бывает расчленен на центральный отдел – гастральную полость и периферический отдел, причем последний несет наряду с функцией пищеварительной также функцию распределения. Гастральная полость выстлана амебоидным и железистым эпителием, и здесь происходит переваривание пищи.
Другим осложнением строения пищеварительного аппарата высших кишечнополостных является образование глотки у Anthozoa и Ctenophora. Глотка представляет заворот эктодермы, вдающийся в виде трубки внутрь тела, так что кишечник примыкает к ее внутреннему концу.
Плоские черви
Кинобласт: Мелкие турбеллярии, до 3 мм в длину, плавают при помощи ресниц. Более крупные с их помощью могут продвигаться по субстрату, но чем крупнее турбеллярия, тем меньшую роль в ее передвижении играют ресницы, тем большую – мускулатура. У крупных турбеллярий реснички несут гидрокинетическую функцию.
Двигаясь в толще грунта, немертины выстилают слизью стенки прокладываемых ходов и этим облегчают себе движение, уменьшая трение и защищая кожу от повреждения частицами грунта; фактически внутри хода создается слизистая трубка.
Взрослые сосальщики и ленточные черви совершенно лишены ресничного покрова. Однако личинки сосальщиков (мирацидии Digenea, многие личинки Monogenea) и ленточных червей бывают покрыты мерцательным эпителием и плавают при его помощи.
Фагоцитобласт: У большинства Acoelа фагоциты сливаются в единый пищеварительный синцитий, расположенный в центральной части тела и сообщающийся со ртом. Проглоченная пища переваривается в вакуолях синцития.
Среди всех турбеллярий только отряды Notandropora и Macrostomida обладают полостным пищеварением и устойчивой эпителиальной структурой кишечника. Их кишечник выстлан мерцательным эпителием, клетки которого всасывают только уже переваренную пищу.
Напомним, что цестоды, а также скребни отличаются полной редукцией центрального фагоцитобласта и всего внутреннего пищеварительного аппарата, что связано с их паразитизмом в кишечнике позвоночных. Функция абсорбции переходит у таких форм к наружному эпителию – к кинобласту.
Круглые черви
Кинобласт: Кутикула нематод, несмотря на свою часто значительную толщину, гибка и остается нерасчлененной. Рост нематод сопровождается сбрасыванием старой кутикулы, т.е. линькой, напоминающей линьку членистоногих. Кутикула хитина не содержит.
Фагоцитобласт: У нематод пищеварение чисто полостное. Из энтодермы образуется средняя кишка, из эктодермы – передняя и задняя.
Кольчатые черви
Кинобласт: Большинство полихет сохраняет более или менее развитый мерцательный аппарат и во взрослом виде, однако для плавания он служит лишь у карликовых форм; основная его функция – гидрокинетическая.
Аннелиды обладают тонкой и сравнительно просто устроенной кутикулой. Хитина кутикула не содержит.
Широкое распространение у полихет получают настоящие дыхательные органы – кровяные и целомические жабры, хотя наземные аннелиды, как правило, обходятся без дыхательных приспособлений.
Фагоцитобласт: У полихет впервые появляется дыхательная функция передней или задней кишки. У Capitellidae имеется вдоль средней кишки так называемый сифон, тонкая трубка, обоими концами открывающая по концам средней кишки. Вода поступает сюда из задней кишки и используется для дыхания; она движется по сифону независимо от пищи, которая одновременно двжиется по средней кишке.
Моллюски
Кинобласт: Мерцательные аппараты, служащие для обмена воды около поверхности тела, широко распространены у моллюсков. Особенное значение они приобретают в случаях, когда обеспечивают циркуляцию воды в мантийной полости. У головоногих мерцательный эпителий сильно редуцирован, и обновление воды вокруг жабр достигается сокращениями мускулатуры мантии.
Основным защитным приспособлением кинобласта моллюсков является раковина. Раковина также служит местом прикрепления мышц. У ряда брюхоногих из разных отрядов раковина обрастает мантией и становится внутренней. При этом она теряет защитную функцию, но может сохранить опорную и гидростатическую функцию. В других случаях она становится рудиментарной и в конечном итоге полностью редуцируется (Octopoda, многие Gastropoda)
Первичные жабры моллюсков – ктенидии. Настоящими наземными животными из моллюсков являются только легочные улитки (Pulmonata). Они выработали себе полый дыхательный орган путем редукции ктенидий, перехода дыхательной функции ко всему эпителию мантийной полости и уменьшению ее наружного отверстия до степени небольшого дыхальца. Мантийная полость превращена в легкое. Ее стенка покрыта густыми разветвлениями кровеносных сосудов, кровь которых и участвует в газообмене.
Фагоцитобласт: Двужаберные головоногие – активные хищники. Пищеварение чисто полостное, первая его фаза проходит в желудке под влиянием секрета печени, вторая фаза пищеварения проходит под воздействием секрета поджелудочной железы в слепом придатке желудка. Пищеварительная железа (hepatopancreas) гомологична печени других моллюсков и разделена на печень и поджелудочную железу.
Иглокожие
Кинобласт: Сплошной мерцательный покров сильно развит у большинства иглокожих, однако у голотурий его совсем нет, у офиур он очень редуцирован.
У иглокожих встречаются обособленные дыхательные органы кинобластического происхождения; они представлены жаберными придатками морских ежей и морских звезд, а также некоторых голотурий; это – тонкостенные выросты стенки тела, построенные из всех его пластов, включая и целомический эпителий.
Фагоцитобласт: Хорошо развитая передняя кишка имеется только у личинок иглокожих. Задняя кишка почти не выражена. У взрослых иглокожих почти весь кишечник построен из энтодермы. Иглокожие обладают смешанным типом пищеварения: первая его фаза протекает в полости кишечника, завершающая – внутриклеточно.
Сифон, аналогичный сифону полихет (приспособление для дыхания) встречается у морских ежей. Другое приспособление кишечника для дыхания представляют легкие голотурий: это парные, полые выросты задней части кишечника, у крупных форм сильно разветвленные; вода поочередно нагнетается в них и выкачивается из них мускулистой клоакой.
Членистоногие
Кинобласт: Кутикула членистоногих при наличии некоторых приспособлений создает вполне достаточную защиту от испарения.
Среди ракообразных сравнительное немногие живут на суше, и те большей частью имеют лишь примитивные приспособления к воздушному дыханию. В крайних случаях происходит рудиментация и даже исчезновение жабр, и дыхательная функция переходит к стенкам жаберной полости, превращенной, таким образом, в легкое.
Наземные хелицеровые, объединяемые под названием паукообразных, представляют два типа дыхательных органов: легкие и трахеи. Легочные мешки гомологичны жаберным ножкам водных Chelicerata.
У насекомых гемолимфа в значительной мере теряет роль дыхательной среды. Если легкие скорпиона или почти неветвящиеся трахеи паука представляют централизованный дыхательный аппарат, функция которого состоит в насыщении гемолимфы кислородом и освобождении ее от углекислоты, то трахеи насекомого представляют децентрализованный дыхательный аппарат, пронизывающий все тело, всюду проникающий и обеспечивающий тканевое дыхание без посредства гемолимфы.
Фагоцитобласт: Большинство членистоногих имеет чисто полостное пищеварение, но у хелицеровых заключительные фазы пищеварения происходят внутриклеточно – в клетках эпителия «печеночных» отростков средней кишки.
Наивысшего морфологического выражения выделительная функция кишечника достигает у наземных членистоногих, у которых возникают обособленные экскреторные придатки кишечника – мальпигиевы сосуды. Образование мальпигиевых сосудов – такая же закономерная филогенетическая реакция кишечника членистоногих на переход к наземному образу жизни, какой является со стороны их кожи образование трахей. Ни тех, ни других мы не находим у водных членистоногих; и те, и другие независимо возникают во всех наземных группах, у Atelocerata и у Chelicerata. У мелких насекомых, лишенных мальпигиевых сосудов, выделительную функцию выполняет сама задняя кишка. У Chelicerata мальпигиевы сосуды образуются за счет задней части средней кишки, а у Atelocerata они большей частью образуются за счет задней кишки; таким образом, в первом случае они имеют энтодермальное, во втором – эктодермальное происхождение.
Заключение
Никто из нас не держал в руках фагоцителлу. Это лишь гипотеза, подтвердить которую экспериментально вряд ли когда-нибудь удастся. Однако данные современной эмбриологии и сравнительной анатомии подтверждают теорию зародышевых листков. В эмбриологии понятие «кинобласт» тождественно понятию «эктодерма»; «фагоцитобласт» распадается на мезодерму и энтодерму. Три зародышевых листка дают начало всем органам.
Дыхательные органы могут быть как эктодермального (трахеи), так и энтодермального происхождения (легкие). Почки позвоночного появляются из мезодермы, а мальпигиевы сосуды насекомого – из эктодермы. Тем не менее, можно ясно проследить некоторые функции кинобласта и фагоцитобласта – нервно-чувствительная в первом случае, пищеварительная во втором. Они достались нам в наследство от «полумифической» фагоцителлы.
Хотя практически ни в одном органе, а тем более в системе органов, не содержатся клетки только одного пласта, все же общую классификацию провести можно – что и сделано в этой работе.
Список литературы
1. В. Н. Беклемишев «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных», том 2, «Органология», издательство «Наука», 1964 г.
2. www.wikipedia.org
3. Большой Биологический Словарь