Введение
Выделение — часть обмена веществ, осуществляемая путем выведения из организма конечных и промежуточных продуктов метаболизма, чужеродных и излишних веществ для обеспечения состава внутренней среды и нормальной жизнедеятельности.
Процессы выделения играют важную роль в организме, поддерживая постоянство химического состава и объема жидкостей внутренней среды, осмотическое давление — необходимые условия эффективной деятельности различных органов и систем.
Эволюция выделительной системы начинается с простейших. Выделительным «органом» служат сократительные вакуоли. Дальнейшие преобразования живого мира, которые длились миллионы и миллионы лет, в конечном итоге привели к возникновению хордовых — тип самых развитых живых организмов. Конечно, в процессе эволюции метаморфозам подвергались и системы органов, в том числе и выделительная система [4].
Выделительную систему, как правило, рассматривают в едином комплексе с половой системой несмотря на то, что в целом они выполняют разные функции. Это объясняется единством эмбрионального развития и первичной функциональной связью со вторичной полостью тела у позвоночных животных.
В процессе эволюции хорда стала заменяется позвоночником, и позвоночные животные стали доминирующей группой животных. Выделительная система позвоночных животных представлена почками, которые имеют мезодермальное происхождение. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. Разные типы почек, как ни странно, имеют разные принципы процесса выделения, и различные механизмы реабсорбции воды [7].
Основной целью работы является изучение процесса развития мочевыделительной системы в группе позвоночных животных, а также установление различий и метаморфоз этой системы органов.
Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:
1. Рассмотреть этапы эволюции позвоночных животных;
2. Предположить различные предпосылки к изменениям системы выделительных органов;
3. Изучить изменения выделительной системы у различных групп позвоночных.
Эволюция выделительной системы у беспозвоночных и хордовых
Выделительная, или экскреторная система — совокупность органов, выводящих из организма избыток воды, продукты обмена веществ, соли, а также ядовитые вещества, попавшие в организм или образовавшиеся в нём.
У протистов легкорастворимые экскреты выводятся в окружающую среду путём диффузии или с помощью сократительных вакуолей, выполняющих функцию осморегуляции. Отделение от цитоплазмы выделяемой жидкости происходит в спонгиоме — сложной системе мембранных пузырьков или каналов [8].
У ряда низших многоклеточных продукты обмена диффундируют через поверхность тела и стенки полостей, связанных с окружающей средой. Кроме того, в клетках пресноводных губок и гидр присутствуют вакуоли, которые участвуют в накоплении и выведении экскретов.
У большинства многоклеточных есть специальные органы выделения — протонефридии, метанефридии, целомодукты, нефромиксии, почки, — которые обеспечивают выведение из организма вредных продуктов обмена веществ [9].
Беспозвоночные
У одноклеточных животных и у кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов осуществляется путем диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегуляторную функции. Эти канальцы называются протонефридиями. Последние начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком мерцающих ресничек, создающих ток жидкости.
Рис. 1. Выделительная система плоских червей
Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца, а оттуда в систему собирательных канальцев и в общие выделительные канальцы, открывающиеся выделительной порой на поверхности тела. Выделительная система у круглых червей тоже имеет в своей основе протонефридиальный характер [8].
У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются метанефридии, которые имеют вид канальцев, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой и образуется путем фильтрации, избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков.
У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы (антеннальные или зеленые) [10].
Мальпигиевы сосуды — это пучек трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой — открывается в кишечную трубку.
Эволюция выделительной системы хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам — почкам [8].
Низшие хордовые
Тип Хордовые — это самая многочисленная и развитая в эволюционном плане группа живых организмов. Тип насчитывает 50 тыс. представителей, отличающиеся строением и образом жизни. Виды образуют популяции, которые заняли все экологические ниши, существующие на Земле. Их местом обитания служит водная среда, суша, воздушные просторы. Они достигли наиболее высокого уровня организации.
Понятие «хордовые» объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, хотя бы в некоторый период жизненного цикла хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели и эндостиль [11].
Тип хордовые делится на три подтипа:
1. Бесчерепные;
2. Оболочники;
3. Позвоночные.
Выделительная система оболочников представлена почечными пузырьками, которые в большом количестве рассеяны по стенкам мантии, иногда на стенках кишечника. В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, которая из организма не выводится [12].
Бесчерепные, или ланцетники.
К бесчерепному подтипу относится лишь один класс ланцетников — самые примитивные хордовые животные.
Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых и плоских червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой.
Около 100 пар нефридиев метамерно расположены над полостью глотки. Они имеют вид короткой, крутоизогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализированных клеток с «мерцательным пламенем» — постоянно работающим жгутиком [12].
К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда — в просвет нефридиальной трубки, по которой они движутся при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия, выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.
Кроме расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется непарный (левый) нефридий, который первым появляется в онтогенезе. По своему строению он напоминает остальные нефридии [8].
В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев ланцетника. Раньше исследователи склонялись к мнению об их эктодермальном происхождении. Таким образом, предполагалось, что нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам) позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные, подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника.
Эволюция выделительной системы хордовых (рис. 2) выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам — почкам [14].
Рис. 2. Основные этапы эволюционного развития выделительной системы: А — предпочка (пронефрос), В — туловищная почка (мезонефрос), С — тазовая почка (метанефрос). 1 — первичный проток, 2 — каналец пронефроса, 3 — воронка, 4, 8, 12 — сосудистый клубочек, 5 — мезонефротический проток, 6 — каналец мезонефроса, 7, 11 — боуменова капсула, 9 — метанефротической проток, 10 — извитые канальцы.