В эмбриогенезе закладка мочеполовой системы — нефрогонотом — формируется в области ножки сомита в непосредственном контакте с целомом.
В филогенезе позвоночных последовательно сменяются три поколения почек: предпочка (головная) — пронефрос, первичная (туловищная) — мезонефрос, вторичная (тазовая) — метанефрос. Эти виды почек последовательно закладываются при развитии зародыша высших позвоночных и человека. У низших позвоночных в процессе эмбриогенеза закладываются два поколения почек: пронефрос и мезонефрос [6].
Низшие позвоночные
У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек. В головном конце тела — предпочка, она же головная. Предпочка внешне похожа на метанефридии кольчатых червей или бесчерепных.
Она представлена латерально расположенными 6-12 парами выделительных канальцев, каждый из которых начинается воронкой (нефростомом), окруженной по краю ресничками, и открывающейся в полость тела (целом). Вторым концом все канальцы открываются в пронефрический канал (мочеточник предпочки), который идет вдоль хорды к заднему концу тела и открывается наружу [1].
Недалеко от воронок в спинной части полости тела забрюшинно располагается несколько сосудистых клубочков. Из них в полость тела фильтруются конечные продукты метаболизма, где смешиваются с жидкостью вторичной полости тела. Затем, вместе с этой жидкостью продукты выделения по канальцам попадают через протонефротический канал наружу. Этот вид почки функционирует в личиночном периоде [5].
Рис. 3. Схема строения генераций почек: 1 — спинная аорта, 2 — внешний мальпигиев клубочек, 3 — мальпигиев клубочек в боуменовой капсуле, 4 — воронки канальцев головной и туловищной почек, 5 — задняя кишка, 6 — мюллеров канал, 7 — головная почка, 8 — туловищная почка, 9 — тазовая почка, 10 — проток туловищной почки, 11 — вторичный мочеточник, 12 — клоака.
В отличие от ланцетников нефростомы предпочки не имеют соленоцитов, кроме того, канальцы располагаются не метамерно, а компактно. Несмотря на то, что предпочка удаляет вещества, растворенные в полостной жидкости, в стенке тела вблизи нефростомов образуются сосудистые сплетения, из которых фильтруется плазма крови и затем поступает полость канальцев. Такая почка очень несовершенна и функционирует на самых ранних стадиях эмбриогенеза (рис. 3) [3].
У рыб и амфибий, а у высших позвоночных только в эмбриональный период, функционирует пара первичных почек, или мезонефросов, которые закладываются позади пронефросов.
Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. У большинства нефронов редуцируется нефростома, но стенка нефридия охватывает лежащий рядом артериальный клубочек капилляров, образуя мальпигиево тельце, от него отходят почечные канальцы. У части нефронов сохраняется нефростома и образуется мальпигиево тельце, но функциональная нагрузка нефростом невелика. Основным отличием туловищной почки от головной является то, что она обеспечивает фильтрацию непосредственно плазмы крови, а не полостной жидкости. Все канальцы нефридиев вначале открываются в пронефрический канал [1].
На более поздних стадиях эмбриогенеза он расщепляется продольно на два канала: мюллеров и вольфов. Вольфов канал у самок и самцов (за исключением хрящевых рыб) выполняет функцию мочеточника, мюллеров – функцию яйцевода у самок, у самцов редуцируется. У самцов хрящевых рыб в нижней части вольфова канала образуются парные выросты, которые соединяются с почками и выполняют функцию мочеточников, последние открывается в клоаку [9].
Вольфов канал служат семяпроводом. У костных рыб мочеточники, выйдя из почек, сливаются вместе и образуют тонкостенный полый вырост — мочевой пузырь, открывающийся наружу мочевым отверстием (у двоякодышащих рыб — в клоаку). У амфибий, попавшая по мочеточникам в клоаку моча стекает в мочевой пузырь, через стенки которого также идет всасывание воды. Из мочевого пузыря концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Конечным продуктом азотистого обмена у рыб, обитающих в пресной воде, является аммиак (аммониотелический тип обмена), у морских рыб и у взрослых земноводных — мочевина (уреотелический тип обмена) [8].
Мезонефрос имеет большую выделительную поверхность и тесную связь с кровеносной системой, что обеспечивает более интенсивное выделение продуктов распада, однако организм теряет много воды (рыбам и амфибиям это не опасно) [15].
Высшие позвоночные
У рептилий, птиц и млекопитающих как пронефрос, так и мезонефрос функционирует в качестве мочевых органов только у зародышей. У взрослых функцию выделения берет на себя тазовая (вторичная), или метанефрическая почка. Она состоит из нефронов, каждый из которых включает мальпигиево тельце (клубочек капилляров, погруженный в двухслойную капсулу) и почечные канальцы [5].
При формировании тазовой почки задний конец вольфова канала образует вырост, который соединяется с почкой и служит мочеточником. Сам же вольфов канал у самцов функционирует как семяпровод, а у самок — редуцируется. Мюллеров канал сохраняется только у самок в качестве яйцевода [13].
Метанефрическая почка отличается от мезонефроса не только расположением в тазовой области, но и микроструктурой. В ней упрощены мальпигиевы тельца, но удлинены и усложнено строение почечных канальцев. Мальпигиево тельце имеет обычно две-три капиллярные петли и поэтому обладает уменьшенной способностью фильтрации.
Канальцы же удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма веществ: сахаров, витаминов, аминокислот и др. В результате 90-95% первичного фильтрата возвращается в кровяное русло. Такая почка является наиболее прогрессивной и наилучшим образом выполняет свои функции [8].
У пресмыкающихся количество нефронов в почках больше, чем у земноводных (около 5000), однако нефроны организованы проще, чем у других амниот: проксимальные отделы у них непосредственно переходят в дистальные.
Конечным продуктом белкового обмена является нерастворимая мочевая кислота, для выведения которой не требуется большого количества воды (урикотелический тип обмена). У водных черепах — мочевина. Из почек моча по мочеточникам поступает в клоаку и стекает в мочевой пузырь (отсутствует у крокодилов и змей), где происходит завершающееся поглощение воды, затем концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу.
Рис. 4. Мочеполовая система самки (слева) и самца (справа)
У птиц (рис. 4) тазовые почки крупные (до 1-2% от массы тела) и состоят из нескольких долек. Общее количество нефронов в почке несколько десятков тысяч. Нефроны птиц устроены сложнее, чем у рептилий: одни из них сходны с нефронами рептилий, т.е. проксимальные канальцы непосредственно переходят в дистальные [3].
У других нефронов — маммального типа — между проксимальными и дистальными канальцами появляется отсутствующий у анамний и рептилий U-образно изогнутый средний отдел — петля Генле. Проницаемость стенок петли Генле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Дополнительно всасывание воды происходит в клоаке (мочевой пузырь отсутствует). Все это позволяет удалить из организма конечные продукты азотистого обмена (мочевую кислоту) при минимальной потере воды [14].
Рис. 5. Схема выделительной системы млекопитающих (в данном случае самца)
Выделительная система млекопитающих представлена двумя компактными тазовыми почками, расположенными в брюшной полости (рис. 5). Поверхность почки обычно гладкая, но у некоторых видов (например, китообразных) почки дольчатые. Вещество почки ясно делится на корковое и мозговое. Морфофункциональной единицей почки млекопитающих является нефрон маммального типа, т. е. между проксимальным и дистальным извитыми канальцами имеется петля Генле, которая участвует в концентрировании мочи [7].
Для почек характерно очень большое количество нефронов, например, в обеих почках мыши насчитывается около 10000 нефронов, а у кролика — 285000. Продуктом азотистого обмена является мочевина, которая более токсична, чем мочевая кислота, но так как моча имеет относительно большой объем (по сравнению с рептилиями или птицами), то негативных последствий это не несет. Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, проток которого открывается у самцов в совокупительный орган, а у самок — в преддверье влагалища. У однопроходных млекопитающих мочеточники впадают в клоаку [15].
Эволюция почки
Как уже было сказано ранее, органами выделения позвоночных являются почки — парные компактные органы, структурная единица которых представлена нефроном. В наиболее примитивном виде это — воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток — мочеточник. В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: предпочка — головная, или пронефрос; первичная почка — туловищная, или мезонефрос, и вторичная почка — тазовая, или метанефрос [4].
Предпочка полностью развивается и функционирует как самостоятельный орган у личинок рыб и земноводных. Она находится на переднем конце тела, состоит из 2-12 нефронов, воронки которых открыты в целом, а выводные канальцы впадают в пронефрический канал, который соединен с клоакой. Предпочка имеет сегментарное строение. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки (рис. 6, А) [12].
У взрослых рыб и земноводных кзади от предпочек, в туловищных сегментах тела, формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве за счет их почкования друг от друга с последующей дифференцировкой. Они вступают в связь с кровеносной системой, формируя капсулы почечных клубочков. Капсулы имеют вид двустенных чаш, в которых располагаются сосудистые клубочки, благодаря чему продукты диссимиляции могут поступать из крови непосредственно в нефрон. Некоторые нефроны первичной почки сохраняют связь с целомом через воронки, другие — утрачивают её (рис. 6, Б, В) [12].
Рис. 6. Эволюция тефрона. А — предпочка; Б, В — первичная почка, Г — вторичная почка. 1 — собирательная трубочка, 2 — выделительный канадец, 3 — нефростом, 4 — целом, 5 — капиллярный клубочек, 6 — капсула, 7,8 — извитой канадец, 9 — петля нефрона.
Выделительные канальцы удлиняются и в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и других веществ, в связи с чем концентрация продуктов диссимиляции в моче повышается. Однако воды с мочой теряется много, поэтому животные, обладающие такой почкой, могут обитать только в водной или влажной среде. Первичная почка сохраняет признаки метамерного строения [2].
У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих возникают вторичные почки. Они закладываются в тазовом отделе тела и содержат сотни тысяч нефронов наиболее совершенного строения. У новорожденного ребенка в почке их насчитывается около 1 млн. Они образуются за счет многократного ветвления развивающихся нефронов. Нефроны не имеют воронки и, таким образом, теряют полностью связь с целомом. Канадец нефрона удлиняется, теснее контактирует с кровеносной системой, а у млекопитающих дифференцируется на проксимальный и дистальный участки, между которыми появляется еще и так называемая петля Генле (рис. 6, Г) [12].
Такое строение нефрона обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание в кровь воды, глюкозы, гормонов, солей и других необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичными почками, велика, а само ее количество — мало.
У человека, например, за сутки в капсулах нефронов обеих почек фильтруется около 150 л плазмы крови, а мочи выделяется около 2 л. Это позволяет животным, обладающим вторичными почками, быть более независимыми от водной среды и заселять засушливые участки земли. У пресмыкающихся вторичные почки на протяжении всей жизни сохраняются на месте их первоначальной закладки — в тазовой области. В них прослеживаются черты первичного метамерного строения [14].
Почки млекопитающих располагаются в поясничной области, и у большинства из них внешняя сегментация не выражена. В онтогенезе человека обнаруживается выраженная рекапитуляция в развитии почки: закладывание вначале про-, затем мезо-, а позже метанефроса. Последний развивается в тазовой области, а затем за счет различий в скоростях роста позвоночника, таза и органов брюшной полости перемещается в поясничную область. У пятинедельного зародыша можно обнаружить сосуществование предпочки, первичной, а также зачатков вторичной почки (рис. 7) [13].
Рис. 7. Пятинедельный зародыш человека с тремя поколениями почек: 1 — предпочка, 2 — первичная почка, 3 — вторичная почка
Таким образом эволюция почек шла по пути сближения с кровеносной системой и развития большой поверхности выделения.
При этом половая и выделительная системы в своем развитии оказываются анатомически связанными. Выделительная система в эмбриогенезе образуется первой, проходя ряд стадий ее филогенетической истории. И лишь позднее, с началом функционирования выделительной системы, появляется репродуктивная система [12].
Заключение
Выделительная система играет ключевую роль в поддержании постоянства химического состава и объема жидкостей внутренней среды, осмотического давления. Ровно, как и другие системы органов, она обеспечивает условия для жизнедеятельности всего организма.
Первые «прототипы» выделительной системы встречаются уже в одноклеточных животных и у кишечнополостных, которые выделяют токсические продукты путем клеточной диффузии во внеклеточную среду. Различные канальца (протонефридии, метанефридии или мальпигиевы сосуды) выполняют выделительную функцию уже у плоских, кольчатых червей, а также у членистоногих.
Дальнейшим этапом эволюции выделительной системы являются специальные органы — почки. Однако у примитивных хордовых — ланцетников — выделительная система схожа с таковой у кольчатых червей.
Почки, структурными единицами которых являются нефроны, — органы выделения развитых позвоночных. Они имеют мезодермальное происхождение и закладываются на самых ранних стадиях эмбриогенеза. Эволюция самой почки прошла три этапа: предпочка, первичная почка и вторичная почка.
Предпочка полноценно функционирует лишь в организмах личинок рыб и амфибий. У взрослых особей наряду с предпочкой формируется и первичная почка, которая содержит несколько сотен нефронов. Первичная почка имеет большую выделительную поверхность, и выделение продуктов распада протекает наиболее интенсивно. При этом возрастают потери воды, что для рыб и амфибий не критично.
Вторичные почки формируются у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих и содержат уже сотни тысяч нефронов. Благодаря тому, что нефроны вторичной почки не связаны с целомом и тесно связаны с кровеносной системой, процесс обратного всасывания необходимых организму веществ происходит намного эффективнее.