Органы равновесия.
Ориентация животных к направлению действия гравитационного поля Земли осуществляется независимо от высоты их организации. Все организмы, когда-либо жившие на Земле, развивались в условиях действия на них силы тяжести. В процессе эволюции возник ряд приспособлений, без которых жизнь в гравитационном поле была бы не возможна. К таким приспособлениям, в частности, относится скелет, скелетная мускулатура и т.д.
Жизнь в гравитационном поле Земли заставила живые организмы принимать определенное положение по отношению к линии действия силы тяжести, т.е. к вертикали. Многие системы организма приспособлены к работе только в определенном положении по отношению к вертикали (кровеносная система, пищеварительная система и др.).
Ориентация животных в гравитационном поле Земли отличается от ориентации по каким-либо другим характеристикам среды. Это связано с тем, что химические и многие другие факторы могут меняться и исчезать (звуки, запахи, освещение), тогда как гравитационное поле постоянно по величине и оно всепроникающе, т.е. действует на любое тело на Земле, от него нельзя экранироваться. Для ориентации по отношению к гравитационному полю Земли большинство животных имеет «датчик положения тела» - орган равновесия.
Орган равновесия представлен слуховыми гребешками, лежащими в ампулах полукружных каналов и слуховыми пятнами (макулами), расположенными в двух мешочках предверия: сферического, круглого (sacculus) и овального, элиптического (utriculus), которые сообщаются между собой при помощи узкого канала и связаны с полукружными каналами. В обоих мешочках концентрируются волосковые сенсорные эпителиоциты, которые образуют слуховые пятна или слуховые макулы.
Слуховое пятно маточки воспринимает положение организма по отношению к гравитационному полю, т.е. является рецептором гравитации. Иначе говоря, оно воспринимает изменение силы тяжести и линейное ускорение. Слуховое пятно мешочка дополнительно воспринимает вибрацию.
В состав слуховых пятен входят опорные (поддерживающие) клетки и волосковые, сенсорные (чувствительные) эпителиоциты.
Опорные или поддерживающие клетки лежат между сенсорными клетками и отличаются темными овальными ядрами. Эти клетки содержат много митохондрий, а на верхушке – много микроворсинок. По форме различают два типа поддерживающих клеток: клетки со скошенной верхушкой и клетки с чашеобразным углублением на верхушке.
Рецепторные клетки по ультрамикроскопическому строению подразделяются на 2 типа. Первый тип сенсорных клеток отличается кувшинообразной (грушевидной) формой с округлым широким основанием и с суженной верхушкой. К основанию этих клеток прилежит чашеобразной формы массивное нервное окончание. Клетки второго типа призматической формы, их основание окружено многочисленными, мелкими (точечными) афферентными и эфферентными нервными окончаниями.
У низших позвоночных (рыб, амфибий) в органе равновесия содержатся только клетки 2 типа. Начиная с рептилий появляются клетки 1 типа.
На апикальной поверхности рецепторных клеток 1 и 2 типа имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков (стереоцилий) длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка – киноцилия, которая построена по типу сократительной реснички. Стереоцилии располагаются в 7 параллельных рядов, каждый из которых состоит из 5-9 стереоцилий. Длина стереоцилий возрастает по направлению к киноцилии от 0,5 до 5,0 мкм. Круглое пятно содержит в своем составе около 18000 рецепторных клеток, а овальное пятно – около 33000. Киноцилия всегда располагается полярно по отношению к пучку стереоцилий. При смещении стререоцилий в сторону киноцилии происходит деполяризация клетки, в результате чего открываются калиевые каналы, локализованные на верхушках стереоцилий. При этом ионы калия из эндолимфы попадают внутрь клетки и процесс деполяризации охватывает всю клетку. В базальной части клетки имеются кальциевые каналы. Деполяризация вызывает открытие этих каналов, в результате чего ионы кальция проникают в клетку, вызывая освобождение нейротрансмиттера из везикул, локализванных в ее базальной части. Нейротрансмиттер диффундирует через синаптическое пространство между волосковой клеткой и терминалью афферентного нервного волокна, вызывая его деполяризацию и появление потенциалов действия.
Отклонение стереоцилий в направлении от киноцилии приводит к гиперполяризации клетки, закрытию кальциевых каналов и уменьшению выхода нейротрансмиттера, что приводит к торможению клетки. В состоянии покоя часть кальциевых каналов остается открытой, поэтому постоянно происходит выделение нейротрансмиттера, благодаря чему вестибулярная афферентная импульсация постоянно поддерживается на определенном уровне, создавая «вестибулярный тонус».
Гистохимические исследования показали, что волосковые клетки содержат гликоген, различные аминокислоты, РНК. Они также отличаются высокой активностью окислительных ферментов, щелочной и кислой фосфатаз. Около волосковых клеток в области синапсов отмечается высокая активность ацетилхолинэстеразы. При раздражении клеток происходит уменьшение цитоплазматической РНК, перемещение ядрышка к ядерной мембране и переход РНК ядрышка в цитоплазму, повышается интенсивность белкового синтеза.
На поверхности слуховых пятен лежит студенистая (желеобразная) мембрана, содержащая многочисленные известковые кристаллы (карбонат кальция) – отолиты. Это отолитова мембрана.
При колебании эндолимфы происходит смещение (скольжение) отолитовой мембраны, в результате чего происходит раздражение волосковых клеток. В эпителии пятен (макул) различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища. При этом, другая группа клеток тормозится. Возникающий импульс воспринимается афферентными синапсами и передается по вестибулярному нерву в соответствующие отделы вестибулярного анализатора.
К органам равновесия относятся также слуховые гребешки, которые располагаются в виде складок в каждой ампуле полукружных каналов, занимая 1/3 ее поверхности. Направление слухового гребешка всегда поперечное по отношению к направлению полукружного канала.
Эпителий, выстилающий перепончатый канал полукружных каналов, в области слухового гребешка становится выше и прврашается сначала в кубический, а затем в призматический. Эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагается соединительная ткань с хроматофорами.
Слуховой гребешок построен из опорных (поддерживающих) и волосковых (сенсорных) клеток. С поверхности слуховой гребешок покрыт студенистой массой – прозрачным куполом, длина которого достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол является рецептором угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении тела купол легко меняет свое положение. Колебание эндолимфы обусловливает смещение желатинозного купола и раздражение волосковых клеток. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетных мышц, которые коррегируют положение тела и движение глазных мышц.
Особенности вестибулярного анализатора у детей
Орган равновесия характеризуется ранним развитием, по сравнению с другими органами чувств, что, прежде всего, связано с ранней миелинизацией вестибулярного нерва (на 4 месяце эмбриогенеза) и ранним созреванием вестибулярного ядра продолговатого мозга. Уже к концу 6 месяца внутриутробного развития он достигает высокой степени дифференцировки и нормально функционирует.