В стенках легочных альвеол содержатся эластические волокна, которые по своим свойствам напоминают резину. Их можно растянуть, но, когда растягивающая сила действовать перестает, волокна эти вновь уменьшат свою длину, сократятся. Кроме того, изнутри альвеолы покрыты очень тонким слоем особой жидкости. Эта жидкость называется сурфактант. Сурфактант обладает большой силой поверхностного натяжения.
Благодаря действию этих сил - сокращения эластических волокон и поверхностного. натяжения жидкости альвеол - легкие все время стремятся сжаться. Сила, с которой легкие стремятся сжаться, называется эластической тягой легких. Ей противостоит сила атмосферного давления, растягивающая легкие изнутри. Напомним, что внутренняя поверхность легких через бронхи и трахею сообщается с наружным воздухом, а их наружная поверхность - плевральная полостью..
Дыхательные движения оказывают механическое влияние на органы средостения: сердце с крупными кровеносными сосудами, грудной проток лимфатической системы и пищевод. Важное значение для осуществления вдоха и выдоха имеет герметически замкнутая плевральная полость, точнее, плевральная щель. Она образована висцеральным (покрывающим легкое) и париетальным (выстилающим изнутри грудную клетку) листками плевры и заполнена небольшим количеством жидкости.
Рис. 73.
Поперечный разрез грудной, клетки: П - полость плевры, А - атмосФерное давление, Э - эластическая тяга легких
На рис. 73 изображен поперечный разрез грудной клетки. Атмосферное давление (А) прижимает легкие к стенкам грудной клетки. Эластическая тяга легких (Э) действует в обратную сторону. Суммарное давление на наружную поверхность легких, т. е. давление в плеврaльной полости, будет равно разнице А -Э. Поскольку А - атмосферное давление, давление в плевральной полости будет ниже атмосферного.
При вдохе диафрагма опускается, а дыхательные мышцы приподнимают ребра. Таким образом увеличивается объем грудной клетки, давление в плевральной полости становится ниже атмосферного на 4-, 5 мм рт. ст., а при максимальном вдохе даже на 10-15 мм рт. Увеличение объема грудной клетки способствует растяжению легких и всасыванию в них воздуха. При этом объем их увеличивается, и наружный воздух поступает в дыхательные пути.
Если в стенке грудной клетки образуется отверстие, в плевральную полость попадает воздух. При этом давление на легкие изнутри и снаружи станет одинаковым. Под влиянием эластической тяги легкие спадутся и, несмотря на дыхательные движения ребер и диафрагмы, не будут наполняться воздухом, в результате чего человек или животное погибнет. 3начит в плевральной полости давление должно быть ниже атмосферного. Иначе дыхание, то есть изменение объема легких становится невозможным. Кроме того, внутригрудное давление влияет на расположенные рядом крупные вены (нижнюю и верхнюю полые вены, яремную вену). Понижение его во время вдоха способствует притоку крови к этим венам. облегчает возврат венозной крови к сердцу.
При выдохе купол диафрагмы поднимается (уменьшается вертикальный размер грудной клетки), ребра опускаются (уменьшается передне-задний размер грудной клетки). При этом объем грудной клетки уменьшается. Давление в плевральной полости возрастает, становится всего на 2 мм рт. ст. ниже атмосферного. Это способствует вытеснению воздуха из легких.
8.3. ЖИЗНЕННАЯ ЕМКОСТЬ ЛЕГКИХ И СОСТАВЛЯЮЩИЕ ЕЕ ОБЪЕМЫ
В состоянии покоя при каждом вдохе в легкие поступает около 500 мл воздуха. При выдохе такое же количество воздуха выходит наружу. Этот объем воздуха называется дыхательным объемом. Легкие человека обладают резервом емкости, который используется при усиленном дыхании. Так, после спокойного вдоха человек может дополнительно вдохнуть еще около 1500 мл воздуха. Этот объем называется резервным объемом вдоха. После спокойного выдоха человек может, сделав усилие, выдохнуть еще примерно 1500 мл воздуха. Это резервный объем выдоха.
Дыхательный объем и резервные объемы вдоха и выдоха в сумме составляют жизненную емкость легких (ЖЕЛ). Для измерения ЖЕЛ человек делает максимальный вдох, а затем максимальный выдох в трубку спирометра (рис. 74). Величина ЖЕЛ зависит от размеров тела и степени, развития дыхательных мышц, возраста, пола. Так, у мужчин ЖЕЛ колеблется в пределах 3200-6000 мл, у женщин 2500-5000 мл.
Абсолютная величина ЖЕЛ, измеренная спирометром, еще мало о чем говорит. Необходимо сравнить ее с должной для данного человека величиной. Должную ЖЕЛ можно узнать по номограмме Соринсона (рис. 75). Соединив линейкой возраст (левая шкала) и рост (правая шкала), на средней шкале находят величину должной ЖЕЛ. У людей с заболеваниями легких а также у лиц со слабым физическим развитием фактическая ЖЕЛ меньше должной, у спортсменов, как правило, больше (особенно у спортсменов с сильно развитыми дыхательными мышцами - пловцов, гребцов, лыжников, бегунов на средние и длинные дистанции).
Выносливость дыхательных мышц можно проверить, проделав пробу Розенталя. Для этого измеряют ЖЕЛ спирометром 5 раз подряд с интервалами 15 с. Если к последнему измерению величина ЖЕЛ не падает, дыхательные мышцы развиты хорошо; снижение ЖЕЛ говорит о слабом их развитии. Принято также определять ЖЕЛ после тренировочных занятий
Рис. 74. Спирометр:
./ - наружный ЦИЛИНДР, 2 - стеклянное окно для отсчетов,]- внутренний цилиндр, 4 - баллон с воздухом для уравновешивания BНYТP~HHeгo цилиндра, 5 вода
или соревнований. Если ЖЕЛ становится меньше, значит, данная нагрузка вызвала значительное утомление дыхательной мускулатуры. После максимального выдохa в легких остается еще около 150 мл воздуха, выдохнуть который невозможно. Это остаточный объем легких.
8.4. ЧАСТОТА, ГЛУБИНА И МИНУТНЫЙ ОБЪЕМ ДЫХАНИЯ
Дыхательный объем равен примерно 500 мл. В покое человек делает около 16 дыхательных движений в 1 мин. Следовательно, в среднем через легкие за 1 мин проходит около 8 л воздуха.
То количество воздуха, которое человек выдыхает и вдыхает за 1 МИН, называется минутным объемом дыхания (МОД), или легочной вентиляцией.
Величина МОД зависит от размеров тела, возраста, пола и от интенсивности протекания в организме окислительных процессов. Постоянно происходящая вентиляция легких способствует поступлению в легкие свежего атмосферного воздуха и удалению из них воздуха «отработанного». Благодаря вентиляции легких в альвеолы доставляется кислород, а из них удаляется углекислый газ.
При физической работе ткани, особенно скелетные мышцы, требуют значительно больше кислорода, чем в покое, и вырабатывают больше углекислого газа. Это приводит к увеличению МОД как за счет учащения дыхания, так и вследствие увеличения дыхательного объема. Чем тяжелее работа, тем относительно больше МОД. Если в покое дыхательный объем примерно в 3 раза меньше резервного объема вдоха и резервного объема выдоха, то при нагрузке эти соотношения меняются. Дыхательный объем увеличивается за счет воздуха, который в покое является резервным.
Теоретически рассуждая, выгоднее увеличить МОД, увеличивая глубину дыхания в большей степени, чем частоту. Отсюда. обычно рекомендуют: дышите глубже. Однако наблюдения за спортсменами высокой квалификации показали, что многие из них при тяжелой работе дышат поверхностно и часто (табл. 3). При значительных мышечных напряжениях у выдающихся спортсменов частота дыхания составляет 60-80 в 1 мин, а глубина З0-4О% от ЖЕЛ. При этом МОД достигает 150-180 л.
Дыхание с небольшой или средней глубиной выгоднее организму оно осуществляется за счет работы собственно дыхательных мышц - диафрагмы и межреберных. Дыхание с большой глубиной требует участия дополнительных мышц - большой грудной, мышц живота, трапециевидных и др. Начиная работать, они требуют большого количества кислорода и «отнимают» его у мышц, непосредственно выполняющих движения. Если в покое для обеспечения работы дыхательной мускулатуры необходимо около 5 мл кислорода в 1 мин, то при работе эта величина достигает 500 мл и более. Кроме того, МОД не является величиной, лимитирующей спортивные достижения, так как доставка кислорода к тканям ограничивается возможностями сердечно-сосудистой системы. Поэтому нет смысла специально стремиться увеличивать МОД при работе. В пpоцессе тренировки рефлекторно вырабатывается оптимальное сочетание частоты и глубины дыхания, при котором работа дыхательного аппарата данного человека требует наименьших затрат энергии. Этим объясняются значительные индивидуальные различия в частоте глубине дыхательных движений во время выполнения физических упражнений.
Работоспособность дыхательных мышц можно проверить измеряя величину максимальной произвольной легочной вентиляции. Для этого человек надевает дыхательную маску и весь выдыхаемый воздух собирают в резиновый мешок. Испытуемый дышит 30 сек с максимальной частотой и глубиной. Объем воздуха, собранного в мешок измеряют, результат умножают на 2, чтобы узнать вентиляцию за 1 мин. для спортсменов характерны величины 200 л и более, для не занимающихся спортом – 70-80 л.
е.5. QБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ. ПЕРЕНОС ГАЗОВ КРОВЬЮ. ОБМЕН ГАЗОВ В ТКАНЯХ.
8.5.1. Легочный газообмен
Проходя через капилляры малого круга кровообращения, кровь обогащается кислородом поступающим в них из легочных альвеол, и отдает углекислый газ. Этот процесс называется легочным газообменом. Переход кислорода из альвеолярного воздуха в кровь и углекислого газа из крови в альвеолярный воздух обусловлен разным парцuальным давлением каждого из этих газов в крови и в воздухе, наполняющем альвеолы.
Атмосферный воздух представляет собой смесь газов: азота, кислорода, углекислого газа и некоторых других. Парциальным давлением называется та часть общего давления газовой смеси, которая приходится на долю каждого газа. (От латинского «парс» - часть, частично). Эта часть зависит от процентного содержания газа в смеси. Чем оно больше, тем выше парциальное давление данного газа.
Содержание кислорода в альвеолярном воздухе меньше, чем в атмосферном (табл, 4). Объясняется это следующим. Из- 500 мл воздуха, которые человек вдыхает при спокойном вдохе, примерно, 150 мл остается в трахее и бронхах и только 350 мл попадает в альвеолы.
.,
Как видно из рис. 76, в альвеолах содержится 1500 мл воздуха, составляющих остаточный объем легких, и еще 1500 мл - резервный объем выдоха, т. е. из 3000мл воздуха альвеол при спокойном дыхании при каждом вдохе обновляется только 350 мл – немногим больше одной десятой части. Во время выдоха альвеолярный воздух смешивается с атмосферным, содержащимся в трахее и бронхах. Поэтому в выдыхаемом воздухе больше кислорода и меньше углекислоты чем в альвеолярном воздухе.
При физической работе вентиляция легких увеличена, но зато повышены, потребность в кислороде и выделение углекислоты. Поэтому состав альвеолярного воздуха все время (и в покое, и при работе) поддерживается постоянным.
Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе на уровне моря составляет около 102 мм рт. ст., а парциальное давление кислорода в притекающей к легким венозной крови составляет только 40 мм рт. ст. В связи с этим кислород переходит из альвеолярного воздуха в кровь (рис. 77), т. е. из области большего Давления в область меньшего давления. В артериальной крови, оттекающей от легких, парциальное давление кислорода становится равным 100 мм рт. СТ. Парциальное давление углекислого газа в венозной крови выше, чем в альвеолярном воздухе, поэтому углекислый газ переходит из крови в альвеолы. В результате этих процессов от легких оттекает артериальная кровь, обогащенная кислородом и освободившаяся от излишка углекислоты.
Для того, чтобы перейти из альвеолярного воздуха в кровь, кислород во первых растворяется в сурфактанте. Затем посредством диффузии проходит через стенку альвеолы и стенку капилляра. Проницаемость ее оценивают по величине дuффузионной* способности легких, которая в покое равна 25 условным единицам, а при физической работе - 80 и более. Максимальная величина ее наблюдается при такой работе, при которой частота сердцебиений составляет 120 уд/мин,
При дальнейшем увеличении мощности работы диффузионная способность легких уже почти не возрастает. Однако и величина около 80 обеспечивает возможность выполнения тяжелых нагрузок.
Атмосферный воздух
p02~159 мм РТ.ст.
рСО2=О,2 мм РТ.ст.
Рис. 77.
Обмен газов через стенку альвеолы
Перенос газов кровью
Кровь переносит кислород в химически связанном состоянии в составе оксигемоглобина. Если весь содержащийся в крови гемоглобин перейдет в окисленную форму, в каждых 100 мл крови будет около 20 мл кислорода. То количество кислорода, которое содержится в 100 мл крови, когда весь гемоглобин находится в окисленной форме, называется кислородной емкостью крови. Однако в естественных условиях при дыхании атмосферным воздухом кровь никогда не насыщается кислородом полностью. В артериальной крови только 96 % гемоглобина находится в форме. оксигемоглобина, поэтому в 100 мл крови будет содержаться не 20 мл кислорода, а несколько меньше (обычно 18-19 мл).
Углекислый газ в крови проникает внутрь эритроцитов и превращается в угольную кислоту:
СО2 + Н2О -+ Н2СОз.
Этому превращению способствует содержащийся в эритроцитах фермент - угольная ангидраза. Кроме того, углекислый газ может вступать в химическое соединение с гемоглобином, освободившимся от кислорода при прохождении крови по капиллярам тканей. Это соединение называется карбогемоглобином. Примерно 30% углекислого газа переносится кровью в форме карбогемоглобина.
Артериальная кровь содержит относительно мало углекислоты. кровь насыщается углекислым газом в капиллярах тканей. Поэтому венозная, оттекающая от тканей, кровь значительно богаче углекислотой, чем артериальная.
Обмен газов в тканях
Парциальное давление кислорода в тканях значительно меньше, чем в артериальной крови. В связи в этим кислород отделяется от оксигемоглобина и переходит из крови в ткани. Углекислого газа, наоборот, больше в тканях, так как он является продуктом обмена веществ. Поэтому углекислый газ переходит в кровь. Процесс перехода кислорода из крови в ткани и углекислого газа из тканей в кровь носит название обмена газов в тканях.
При физической работе содержание кислорода в работающих мышцах уменьшается, так как он быстро расходуется на обеспечение мышечных сокращений. Снижение парциального давления кислорода в тканях способствует более быстрому расщеплению оксигемоглобина. Однако чем больше кислорода поглощает мышечная ткань, чем больше падает в мышце его парциальное давление, тем на меньшую глубину проникает поступивший из крови кислород. Он будет израсходован мышечными волокнами, расположенными рядом с капиллярами. Отсюда понятно, какое большое значение имеет раскрытие при работе тех капилляров, которые в покое закрыты.
При выполнении физических упражнений в мышцах накапливаются продукты обмена веществ, главным образом различные кислоты. В кислой среде оксигемоглобин расщепляется легче. Следовательно, образование кислых продуктов обмена веществ при работе облегчает поступление кислорода в мышцы. Температура мышц во время работы возрастает, что также благоприятствует расщеплению оксигемоглобина.
Итак, на переход кислорода из крови в ткани влияют три фактора: парциальное давление кислорода в тканях, кислотность среды и температура. Их действие проявляется и в покое, но особенно усиливается при физической работе.
Кислород, поступивший в ткани из крови, используется для окисления различных органических веществ, в результате чего освобождается необходимая для жизнедеятельности тканей энергия.
Этот процесс носит название тканевого дыхания. Артериальная кровь отдает тканям не весь содержащийся в ней Кислород. В оттекающей от тканей венозной крови имеется еще довольно много кислорода - около 12-14 мл на 100 мл крови. Разность содержания кислорода в артериальной и венозной крови называется артерио-венозной разностью по кислороду и обозначается АВР О2. В покое она составляет около 6 мл кислорода на 100 мл крови, при мышечной работе - 15-17 мл.
Увеличение АВРО2 при работе происходит потому, что ткани, особенно работающие мышцы, извлекают из артериальной крови больше кислорода, чем в покое. Этому способствуют низкое парциальное давление кислорода в сокращающихся мышцах, накопление в них кислот и относительно высокая температура.