Bruusgaard J.C. Myonuclei acquired by overload exercise precede hypertrophy and are not lost on detraining
Bruusgaard, J.C. Myonuclei acquired by overload exercise precede hypertrophy and are not lost on detraining /J.C. Bruusgaard, I.B. Johansen, I.M. Egner, Z.A. Rana, and K. Gundersen// PNAS, V.104.–№34.– 2010.– P.15111-15116.
Миоядра приобретенные после силовой тренировки предшествуют гипертрофии и не теряются после прекращения тренировки
РЕЗЮМЕ
Эффект от предыдущих силовых тренировок может быть достаточно длительным, даже после большого перерыва в тренировках, что значительно облегчает последующую тренировку. Традиционно «мышечная память» была отнесена к нейронным факторам из-за отсутствия любых выявленных механизмов локальной памяти в мышечной ткани. Мы использовали методы визуализации для того, чтобы «вживую» изучать миоядра (ядра мышечных волокон), принадлежащие различным мышечных волокнам и заметили, что появление новые миоядер предшествует любому увеличению размеров мышц вследствие силовой тренировки с большими отягощениями. Старые и вновь приобретенные ядра сохраняются даже при сильной атрофии, возникающей при денервации в течение значительного периода жизни животного. Кажется, что миоядра защищены от апоптоза, возникающего в неактивной мышечной ткани. Гипертрофия, ведет к существенному повышению числа миоядер и тормозит проявления атрофии, а ядра могут служить в качестве субстрата для длительной биологической памяти клеток. В связи с тем, что способность увеличивать количество миоядер нарушается в пожилом возрасте, люди могут извлечь выгоду из силовых тренировок в раннем возрасте, и анаболические стероиды способствуют большему количеству миоядер, поэтому постоянство количества ядер может иметь последствия для исключения периодов после принятия допинга.
|
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: атрофия мышц, мышечная память, ядра мышечных волокон, гипертрофия мышц, апоптоз
ВВЕДЕНИЕ
Люди, занимающиеся силовой тренировкой очень быстро наращивают силу после ее прекращения и последующего возобновления (1, 2). Это явление уже окрестили «мышечной памятью». Так как до настоящего времени не был известен механизм памяти в мышечных волокнах, то на сегодняшний день этот феномен был отнесен к последствиям предыдущего моторного обучения в центральной нервной системе (3). Тем не менее, было сообщено, что мышцы могут оставаться гипертрофированными после нескольких месяцев прекращения тренировки (1, 4-8). В одном из исследований на пожилых людях, которые ранее тренировались, сила была еще на 9-14 % выше, даже после 2 лет отсутствия тренировок (7). Во время 30-32 недель отсутствия тренировок, группа женщин потеряла значительную часть дополнительной силы, полученной за 20 недель предыдущей тренировки, но восстановила уровень силы уже после 6 недель последующей тренировки (1). Это говорит о наличии локального механизма памяти в мышцах. Полученные данные объясняют этот феномен за счет изменения цитоархитектурных особенностей мышц после тренировки и гипертрофии, даже после последующего длительного бездействия.
Более чем 100 лет назад было высказано предположение, что ядро может поддерживать только определенный объем цитоплазмы (9-19). Мышечные клетки могут быть на пять порядков больше, чем одноядерные клетки и мышечные волокна являются одним из очень немногих типов многоядерных клеток у позвоночных (18). Когда мышечные волокна увеличиваются в размерах, предполагается, что увеличение количества ядер происходит за счет митоза и последующего слияния мышечных стволовых клеток и мышечных волокон, а при атрофии «избыток» миоядер удаляется селективным апоптозом некоторых ядер (20, 21). Такие механизмы должны были бы поддерживать постоянство размера цитоплазматического мионуклеарного домена. Последние данные с использованием методов покадровой визуализации в естественных условиях поставили под сомнение эту простую модель, потому что было показано, что во время атрофии сохраняется количество миоядер, соответствующее норме (22). Это становится возможным потому, что в гипертрофированных мышцах ядра, которые претерпели митоз, при бездействии склонны к апоптозу (23). Полученные данные показывают, что новые миоядра появившиеся после тренировок с большими отягощениями сохраняются не менее трех месяцев после денервации мышцы. Это изменение количества миоядер может быть основой «мышечной памяти».
|
РЕЗУЛЬТАТЫ
Появление новых миоядер предшествует гипертрофии
Мышца extensor digitorum longus (EDL) была перегружена за счет частичной ампутации основных синергистов (день 0), а ядра отдельных мышечных волокон были визуализированы у интактного животного путем введения меченых нуклеотидов на 1-21 дней после ампутации (рис. 1А). Количество ядер и площадь поперечного сечения (CSA) были определены при наблюдении в микроскоп дистальной части каждого волокна. Во время 21 -дневного периода, CSA увеличился на 35 % по сравнению с началом тренировок с 1474 ± 93 мкм2 до 1991 ± 150 мкм2, в то время как количество миоядер повысилось на 54% (с 41 ± 1,5 ядер/мм длины волокна до 63 ± 2,3 ядер/мм длина волокна), рис.1А. Количество ядер начало расти после шести дней и стабилизировалось после 11 дней. Это предшествовало увеличению поперечного сечения мышцы, которое начало увеличиваться только через девять дней и стабилизировалось через 14 дней (рис. 1B). Эта последовательность была подтверждена на отдельных волокнах путем расчета цитоплазматического объема, приходящегося на одно ядро для каждого волокна. Этот объем снизился на 16 % с 33749 ± 1457мкм3 в первые три дня (0-3 дней) после перегрузки до 28360 ± 956 мкм3 на 6-10 день после перегрузки (Р ≤ 0,01). Средний объем (31235 ± 1476 мкм3) оказался ниже, но не было статистически значимых отличий от контрольной группы на 12-21 день после перегрузки.
|
Рис 1. Влияние перегрузки на объем мышечного волокна и количество миоядер изученное в естественных условиях.
(A) Фотография мышечных волокон после перегрузки. Ядра помечены флуоресцентными олигонуклеотидами. Иллюстрации объединены в стеки изображений из различных фокальных плоскостей (Шкала:– 50 мкм).
(B) Кол-во ядер на миллиметр и площадь поперечного сечения (CSA). Каждая точка данных представляет 5-24 волокон от 36 животных. Символы представляют собой M ± m. Нелинейная зависимость в виде сигмовидной кривой, описывающей «доза-реакция» была использована для описания увеличения поперечного сечения (CSA) и количества ядер на миллиметр, в результате чего R2 =0,13 и R2 =0,29, соответственно. * Количество ядер на миллиметр CSA значительно отличается от начала эксперимента (день 0), P <0,05.
(C) Миоядерные домены. Каждый символ представляет собой время группы и рассчитывается от установленных в B данных **– статистические различия между измеренным временем групп (Р < 0,01).