Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:
• тонические,
• маятникообразные,
• ритмическая сегментация,
• перистальтические сокращения,
• антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс),
• пропульсивные сокращения - обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.
Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, причем, симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические - усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, а также раздражение механорецепторов прямой кишки. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения.
Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве находятся:
• катепсин,
• пептидазы,
• липаза,
• амилаза и нуклеазы.
Большое значение в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта имеет микрофлора толстой кишки. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности организма. В желудке микрофлоры содержится мало, значительно больше ее в тонком отделе кишечника и особенно много в толстой кишке.
Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в инактивировании и разложении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инифицирование организма. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также другие вещества, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина.
Всасывание
Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта.
Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам - путем персорбции. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, аллергены, ферменты и тд.), некоторые краски и бактерии.
Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на:
• активный транспорт;
• пассивный транспорт;
• облегченную диффузию.
Активный транспорт веществ - это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильных переносчиков, конформационных переносчиков и транспортных мембранных каналов.
Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и включает в себя: диффузию, фильтрацию, осмос.
Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.
Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием переносчика.
Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.
В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.
В начальном отделе тонкой кишки - двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тощей и подвздошной кишках тонкого кишечника. В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты.
Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.
Физиология печени
Печень является полифункциональным органом. Она выполняет следующие функции.
1. Участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витаминов, стероидных гормонов, микроэлементов.
2. Печень играет важную роль в поддержании гомеостаза, благодаря ее участию в обмене гормонов.
3. Защитная (барьерная) функция печени (фагоцитоз микроорганизмов, обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного характера).
4. В печени синтезируются вещества, участвует в свертывании крови и компоненты противосвертывающей системы.
5. Экскреторная функция печени связана с желчеобразованием, т. к. экскретируемые печенью вещества входят в состав желчи. К таким веществам относятся билирубин, тироксин, холестерин и др.
6. Печень является депо крови.
7. Теплопродукция.
8. Участие в процессах пищеварения.
Желчеобразование. У человека за сутки образуется около 500-1500 мл желчи. Процесс образования желчи - желчеотделение идет непрерывно, а желчевыделение - поступление желчи в двенадцатиперстную кишку осуществляется периодически в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, она скапливается в желчном пузыре. Поэтому принято различать печеночную и пузырную желчь, которые несколько отличаются по составу. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре за счет всасывания воды и минеральных солей происходит концентрирование желчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность и снижается рН (6,0-7,0), вследствие образования желчных кислот и всасывания бикарбонатов.
Образование желчи осуществляется следующими механизмами:
• активная секреция компонентов желчи (желчные кислоты) гепатоцитами;
• активный и пассивный транспорт некоторых веществ из крови (вода, глюкоза, электролиты, витамины, гормоны и др.);
• реабсорбция воды и некоторых веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.
Процесс образования желчи осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется вследствие регуляторных влияний. Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают желчеобразование, т. е. образование желчи изменяется при раздражении рецепторов желудочнокишечного тракта и внутренних органов, а также условно-рефлекторно.
Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются: сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокинин-панкреозимин.
Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в них полноценных белков усиливают желчеобразование и выделение с ней органических компонентов.
Регуляция пищеварения
1. Функции пищеварительной системы зависят от состава и количества пищи, что впервые было показано Павловым.
2. Существует определенная связь между активностью различных пищеварительных ферментов и качеством пищи. Если в пищеварительный канал поступают жиры, белки и углеводы, то в первую очередь перевариваются жиры, затем углеводы и, наконец, белки.
3. Питание может стимулировать не только секрецию ферментов, но и их синтез, а состав диеты - определять соотношение пищеварительных ферментов у данного организма
Значение работ И.П.Павлова в изучении физиологических механизмов пищеварения. Физиологические механизмы, регулирующие пищевое поведение. Влияние мышечной работы на пищеварение
И.П.Павлов сравнивал пищеварительный аппарат высших организмов с химическим заводом:: “В своей основной задаче в организме пищеварительный канал есть, очевидно, химический завод, подвергающий входящий в него сырой материал - пищу - обработке, главным образом, химической; чтобы сделать его способным войти в сока организма и там послужить материалом для жизненного процесса. Этот завод состоит из ряда отделений, в которых пища, смотря по своим свойствам, более или менее сортируется и, или задерживается на время, или сейчас же переводится в следующее отделение. В завод, в его различные отделения, подвозятся специальные реактивы, доставляемые или из ближайших мелких фабрик, устроенных в самих стенках завода, так сказать, на кустарный лад, или из более отдаленных обособленных органов, больших химических фабрик, которые сообщаются с заводом трубами, реактивопроводами. Это - так называемые железы с их протоками. Каждая фабрика доставляет специальную жидкость, специальный реактив, с определенными химическими свойствами, вследствие чего он действует изменяющим образом только на известные составные части пищи, представляющей обыкновенно сложную смесь веществ. Эти свойства реактивов определяются главным образом нахождением в них особенных веществ, так называемых ферментов”
Методы изучения функции пищеварительного тракта
В 1842 г. русский хирург В. А. Басов провел операцию наложения фистулы желудка у животных. Фистула желудка - это искусственно созданное сообщение полости желудка с внешней средой. У таких животных можно в любое время получить желудочное содержимое и исследовать его. Однако с помощью этого метода нельзя получить чистый желудочный сок.
Получить чистый желудочный сок у животных с фистулой желудка можно только после дополнительной операции - эзофаготомии - пересечения пищевода. Во время кормления такого животного ("мнимое кормление") пища не поступает в желудок, в нем выделяется чистый желудочный сок (рис. 17). Операция наложения фистулы желудка с одновременной эзофаготомией позволяет изучать рефлекторные влияния с рецепторов полости рта и глотки на деятельность желез желудка. Однако этот метод не дает возможности исследовать особенности воздействия на секрецию желудочных желез самой пищи и продуктов ее расщепления, находящихся в желудке.
Рис. 17. Опыт «мнимого кормления»
Немецким исследователем Р. Гейденгайном был разработан метод получения изолированного желудочка (рис. 18), который позволят получить чистый желудочный сок. Отделение желудочного сока в маленьком желудочке, изолированном по способу Гейденгайна, происходило через 30-50 минут от начала кормления, в то время как в опыте "мнимого кормления" отделение сока начиналось через 5-7 минут. Изучив методику изолирования желудочка Р. Гейденгайна, И. П. Павлов пришел к выводу, что этот желудочек денервирован и с его помощью можно изучить только гуморальную фазу желудочной секреции. И. П. Павлов предложил новую методику изолирования маленького желудочка с сохранением его инервации, которая позволяла получать чистый желудочный сок на протяжении всего периода пищеварения.
Рис. 18. Собака с изолированным маленьким желудочком
(по И.П. Павлову).
Физиологические основы голода и насыщения
Голод - это физиологическое состояние, которое служит выражением потребности организма в питательных веществах. Субъективными проявлениями голода являются: тошнота, чувство "сосания под ложечкой", головная боль, головокружение, чувство общей слабости. Объективным внешним проявлением голода является поведенческая реакция, направленная на устранение голода - поиск пищи и ее прием.
Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением нейронов различных отделов ЦНС, совокупность которых составляет пищевой центр, основными функциями которого являются формирование пищевого поведения, направленного на поиск и прием пищи, а также регуляция и функциональная интеграция органов пищеварительной системы. Пищевой центр - это сложный комплекс структур, включающий гипоталамо-лимбико-ретикуло-кортикальные отделы. Ведущим отделом, от которого распространяется активация всего пищевого центра, являются латеральные ядра гипоталамуса. Раздражение этих ядер приводит к усиленному потреблению пищи, а их разрушение - отказу от пищи. Эти ядра гипоталамуса называются центром голода.
При раздражении вентро-медиальных ядер гипоталамуса возникает отказ от пищи (афагия), а при их разрушении - гиперфагия (усиленное потребление пищи). Это дало основание считать эти ядра центром насыщения.
Гипоталамические ядра пищевого центра возбуждаются или тормозятся в зависимости от содержания питательных веществ в крови, а также от сигналов, поступающих от различных рецепторов. При формировании чувства голода, ведущими факторами являются импульсация от "пустого" желудка и наличие "голодной", крови, которая появляется при снижении содержания в ней питательных веществ.
Существуют несколько теорий, объясняющих возникновение голода, в зависимости от веществ, которые обеспечивают свойства "сытой" и "голодной" крови, раздражающей пищевой центр.
• Глюкостатическая теория, согласно которой ощущение голода связано с понижением содержания глюкозы в крови. По-видимому, в гипоталамусе имеются глюкорецепторы, воспринимающие изменение содержания сахара в крови. Это подтверждается экспериментально: внутривенное введение глюкозы снижает электрическую активность нейронов латерального ядра и увеличивает активность в вентромедиальных ядрах гипоталамуса.
• Аминоацидостатическая теория, согласно которой возбудимость нейронов, пищевого центра определяется содержанием в крови аминокислот.
• Липостатическая теория, согласно которой раздражителем гипоталамических центров является недостаток метаболитов, образующихся при мобилизации жира из его депо. Полагают, что пищевой центр стимулируется сигналами от жировых депо, когда из них высвобождается жир.
• Термостатическая теория предполагает угнетение пищевого центра в результате повышения температуры омывающей его крови, что происходит во время приема пищи.
• Гидростатическая теория связывает возникновение чувства голода с водными ресурсами организма - снижение запаса воды в организме уменьшает потребление пищи.
• Метаболическая теория, согласно которой промежуточные продукты цикла Кребса, которые образуются при расщеплении питательных веществ, циркулируя в крови, определяют степень пищевой возбудимости.
Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделено вещество пептидной природы - арэнтерин, который снижает аппетит. Угнетают аппетит и некоторые другие интерстицальные гормоны. Стимулируют или тормозят пищевой центр не только изменения химического состава крови, но и афферентные влияния от рецепторов пищеварительного тракта. Известно, что наполнение желудка тормозит пищевые реакции, а периодические сокращения свободного от пищи желудка вызывают ощущение голода. Афферентные влияния, которые поступают от пищеварительного тракта в ЦНС по блуждающим чревным нервам, способствуют формированию чувства голода или насыщения.
Совершенно очевидно, что в естественных условиях состояние пищевого центра определяется как составом крови, так и нервными импульсами от пищеварительных органов, депо питательных веществ, многочисленных интеро- и экстерорецепторов, а также от центров многих рефлексов.
После приема пищи возникает состояние насыщения, которое протекает в две стадии.
• стадия сенсорного (первичного) насыщения, оно связано с торможением пищевого центра (латеральные ядра гипоталамуса) импульсами от рецепторов полости рта и желудка, раздражаемых поступившей пищей. Возбуждение нейронов вентромедиального гипоталамуса приводит к поступлению питательных веществ из депо, кровь перестает быть "голодной" и не возбуждает нейроны гипоталамуса.
• стадия насыщения - обменная (вторичная, истинная), связана с поступлением в кровь продуктов переваривания питательных веществ.
Важную роль в возникновении чувства голода и насыщения играют, по-видимому, пептидные гормоны. Такие регуляторные пептиды как холецистокинин, соматостатин, бомбезин и др. снижают потребление пищи, т. е. участвуют в формировании насыщения. Усиление пищевой мотивации и активации пищевого поведения вызывают пентагастрин, окситоцин и др., которые способствуют формированию чувства голода.
Изменения в деятельности пищеварительной системы под влиянием мышечной деятельности
При легкой физической работе (пешая прогулка, дыхательные упражнения, особенно - брюшное дыхание) улучшается кровоснабжение органов пищеварения, что стимулирует процессы пищеварения.
При тяжелой или продолжительной физической работе процессы пищеварения существенно угнетаются. Пищеварение тормозится как ввиду ухудшения кровоснабжения органов пищеварительной системы, так и вследствие тормозящего влияния нервной системы.
Основные изменения в органах пищеварения при тяжелой физической работе:
1. Уменьшается выделение слюны, особенно жидкой. Слюна становится густой и вязкой («пересыхает в горле»).
2. Существенно снижается кровоснабжение желудка и кишечника, что нарушает выполнение ими пищеварительных функций.
3. Уменьшается выделение желудочного сока, ослабляется сокращение стенок желудка, угнетаются процессы перемешивания пищи с пищеварительными соками, расщепления и всасывания веществ в желудке.
4. Уменьшается выделение кишечного сока, существенно ослабляются сократительные движения кишечника. Тормозятся процессы перемешивания пищи с пищеварительными соками, ее продвижения по кишечнику, угнетается расщепление и всасывание веществ в кишечнике.
5. Уменьшается выделения сока поджелудочной железы.
6. Уменьшается выделение желчи печенью.