Дубровина И.В., ЗФ-206/188-2-1
Инвариантная часть
Составление схемы «Взаимодействие трех основных функциональных блоков мозга»
Мы уже говорили, что психические процессы человека являются сложными функциональными системами и что они не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов, каждый из которых вносит свой вклад в организацию этой функциональной системы. Вот почему становится необходимым выяснить, из каких основных функциональных единиц состоит мозг человека, как построена и какую роль играет каждая из них в осуществлении сложных форм психической деятельности.
Можно выделить три основных функциональных блока, или три основных аппарата мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности. С некоторым приближением к истине их можно обозначить как: 1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса и бодрствования; 2) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира; 3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности.
Каждый из этих основных блоков имеет иерархическое строение и состоит по крайней мере из надстроенных друг над другом корковых зон трех типов: первичных (или проекционных), куда поступают импульсы с периферии или откуда направляются импульсы на периферию, вторичных (или проекционно-ассоциативных), где происходит переработка получаемой информации или подготовка соответствующих программ, и, наконец, третичных (или зон перекрытия), которые являются наиболее поздно развивающимися аппаратами больших полушарий и которые у человека обеспечивают наиболее сложные формы психической деятельности, требующие совместного участия многих зон мозговой коры.
1-й блок — энергетический, или неспецифический, анатомической основой которого является ретикулярная формация ствола мозга и зоны ее основного распространения — неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальные отделы, лимбическая система, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей. Большинство из них — это рано созревающие в фило- и онтогенезе структуры мозга, отличающиеся достаточной жесткостью своих функций. Блок регулирует общие изменения активации мозга (тонус мозга, необходимый для выполнения любой психической деятельности) и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления ВПФ.
Одни из волокон ретикулярной формации направляются вверх, оканчиваясь в расположенных выше нервных образованиях — зрительном бугре, хвостатом теле, древней коре и, наконец, в тех образованиях новой коры. Эти образования были названы восходящей ретикулярной системой. Как обнаружили последующие наблюдения, она играет решающую роль в активации коры, в регуляции ее активности.
Другие волокна ретикулярной формации имеют обратное направление: они начинаются от более высоко расположенных нервных образований — новой и древней коры, хвостатого тела и ядер зрительного бугра — и направляются к расположенным ниже структурам среднего мозга, гипоталамуса и мозгового ствола. Эти образования получили название нисходящей ретикулярной системы.
Все это показывает, во-первых, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее дифференцирующее влияние, и, во-вторых, что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры.
Анатомические компоненты, включаемые в Схема активирующей ретикулярной формации
первый морфо-функциональный блок мозга
Схема соотношения корковых аппаратов с образованиями
ствола посредством ретикулярной формации: а — нисходящие; б — восходящие пути
II (задний) и III (передний) блоки мозга.
Эти блоки мозга расположены на уровне коры мозга. Они отделены друг от друга поперечной, или центральной, бороздой мозга, которая носит название Ролландовой борозды. Как указывает А.Р. Лурия, основное функциональное различие переднего и заднего блоков мозга состоит в том, что «передний мозг» надстроен над одним «анализатором», называемым условно двигательным, а «задний» — над разными: затылочные доли коры — над зрительным, височные — над слуховым, теменные — над кинестетическим
Аппараты второго и третьего блока имеют иерархическое строение, распадаясь на первичные (проекционные) зоны, которые принимают информацию и дробят ее на мельчайшие составные части, вторичные (проекционно-ассоциативные) зоны, которые обеспечивают кодирование (синтез) этих составных частей и превращают соматотопическую проекцию в функциональную организацию, и третичные зоны (или зоны перекрытия), обеспечивающие совместную работу различных анализаторов и выработку надмодальных (символических) схем, лежащих в основе комплексных форм познавательной деятельности.
Втрой или задний блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) областей. По своему гистологическому строению он состоит из нейронов подкорки и мозговой коры. Эти нейроны в отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.
Кора «заднего мозга» квалифицируется как накопительная, осуществляющая прием, переработку и хранение информации. В «заднем мозге» расположены концы всех анализаторов, т.е. в нем оканчиваются проводящие пути, ведущие от рецепторов в кору мозга. В связи с этим первичная информация об окружающем мире (на уровне ощущений) поступает именно в него. Более высоко организованные структуры мозга ее перерабатывают и хранят. Отсюда и название — накопительный блок.
«Передний мозг» расценивается как планирующий и оперативный, создающий и реализующий программы различных видов деятельности. Диапазон функционирования «переднего» мозга достаточно широк: от планирования и структурирования движений (праксис) до высших мыслительных актов, состоящих в оперировании символами (символическая, языковая, деятельность — как вербальная, так и невербальная). Под невербальной понимаются геометрические, математические и другие знаки. Особым, специфически человеческим, отделом «переднего мозга» являются лобные доли. Они ответственны за такие функции, как сознание, осознание, планирование (программирование), контроль и регуляцию деятельности.
Анатомические компоненты, включаемые во второй блок мозга
Анатомические компоненты, включаемые в третий морфо-функциональный блок мозга
Карта цитоархитектонических полей Бродмана и Московского института мозга:
а — наружная поверхность; б — внутренняя поверхность
Схема передачи раздражения в корковые отделы второго блока мозга (реконст. по В. И. Шостак, С. А. Лытьев)
Во втором, афферентном, блоке мозга процессы идут от первичных к вторичным и третичным зонам, а в третьем, эфферентном, блоке процессы идут в нисходящем направлении, начинаясь в наиболее высоких — третичных и вторичных — зонах, где формируются двигательные планы и программы, переходя затем к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию.
Схема префронтальных областей мозга с нижележащими образованиями (по Прибраму)
Префронтальная область мозга имеет богатейшую систему связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными и вентральными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами ретикулярной формации, так и практически со всеми остальными конвекситальными отделами коры. Благодаря двустороннему характеру этих связей префронтальные отделы коры находятся в особенно выгодном положении как для вторичной переработки сложнейших афферентаций, приходящих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ
Таким образом, префронтальные отделы коры мозга являются третичными образованиями мозговой коры, теснейшим образом связанными почти со всеми основными зонами коры головного мозга. В отличие от третичных зон задних отделов мозга третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, выполняя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет задний ассоциативный центр, или, иначе говоря, третичные поля второго, ранее описанного, блока.
Многие из высших функций, относящихся как к переднему, так и к заднему блокам мозга, в значительной мере потеряли связь с исходным, породившим их анализатором — модальностью. Эти функции стали поли- и надмодальностными. В отличие от тех, которые известны под названиями тактильные, слуховые, зрительные и т.д., они имеют наименования, отражающие не анализаторную специфику, а непосредственно функциональную, например, речь, чтение, письмо, счет, ориентировочно- конструктивно-пространственные функции и т.д. Исходные анализаторы, принимавшие участие в формировании этих видов ВПФ, настолько слились в этих функциях друг с другом и видоизменились, что роль каждого из них стала трудно прослеживаемой.
Работа рассмотренных морфо-функциональных блоков не является автономной, а становится возможной лишь как результат координированного взаимодействия всех трех структур как целостной гетерохронно развивающейся системы, итогом деятельности которой является нерасчленяемая сознательная или неосознаваемая психическая жизнь.