Экосистемы и сообщества. Сравнительная характеристика. Биогеоценоз. Биом.

Биогеоценоз:

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 году В. Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на извест­ном протяжении земной поверхности однородных природных яв­лений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических ус­ловий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена вещест­вом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектичес­кое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значи­тельно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фак­тически же между этими терминами различий нет.«Экосистема» и «биогеоценоз» — близкие по сути понятия, |но если первое из них приложимо для обозначения систем, Обеспечивающих круговорот любого ранга, то «биогеоценоз» — понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, |которые заняты определенными единицами растительного покрова — фитоценозами. Наука о биогеоценозах — биогеоценология — выросла из геоботаники и направлена на изучение функционирования экосистем в конкретных условиях ландшафта в зависимости от свойств почвы, рельефа, характера ок­ружения биогеоценоза и составляющих его первичных компонентов — горной породы, животных, растений, микроорганизмов.

В биогеоценозе В. Н. Сукачев выделял два блока: экотоп — совокупность условий абиотической среды и биоценоз — сово­купность всех живых организмов.

Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп — как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообра-зующей деятельностью живых организмов. Во внутреннем сложении биогеоценоза выделяют такие структурно-функ­циональные единицы, как парцеллы (термин предложен Н. В. Д ы л и с о м). Биогеоценотические парцеллы включают в себя растения, животное население, микроорганизмы, мерт­вую органику, почву и атмосферу по всей вертикальной толще биогеоценоза, создавая его внутреннюю мозаику. Биогеоцено­тические парцеллы различаются визуально по растительности: высоте и сомкнутости ярусов, видовому составу, жизненному состоянию и возрастному спектру популяций доминирующих видов. Иногда они хорошо отграничены по составу, строению и мощности лесной подстилки. Названия им дают обычно по растениям, доминирующим в разных ярусах. Например, в воло-систоосоковом дубо-ельнике можно выделить такие парцеллы, как елово-волосистоосоковая, елово-кисличная, крупнопапо­ротниковая в окнах древесного яруса, дубово-снытевая, дубово-осиново-медуничная, березово-елово-мертвопокровная, осино-во-снытевая и др.

Внутри каждой парцеллы создается свой фитоклимат. Весной в тенистых еловых парцеллах снег лежит дольше, чем на участках под листопадными деревьями или в окнах. Поэто­му активная жизнь весной в парцеллах наступает в разные сроки, переработка детрита также идет с разной скоростью. Грани­цы между парцеллами могут быть как относительно четкими, так и размытыми. Взаимосвязь осуществляется как в результа­те кондиционирования условий среды (теплообмен, изменение освещения, перераспределение осадков и т. п.), так и в резуль­тате материально-энергетического обмена. Происходит разброс растительного опада, перенос пыльцы, спор, семян и плодов воздушными потоками и животными, перемещение животных, поверхностный сток осадков и талых вод, передвигающих ми­неральные и органические вещества. Все это поддерживает биогеоценоз как единую, внутренне разнородную экосистему.

Роль разных парцелл в строении и функционировании био­геоценозов неодинакова, наиболее крупные парцеллы, зани­мающие большие пространства и объем, называют основными. Их бывает немного. Именно они определяют внешний облик и строй биогеоценоза. Парцеллы, занимающие небольшие пло­щади, называют дополняющими. Число их всегда больше. Од­ни парцеллы более устойчивы, другие подвержены значитель­ным и быстрым изменениям. По мере взросления и старения растений парцеллы могут сильно изменить состав и структуру, ритмы сезонного развития, по-разному участвовать в кругово­роте веществ.

Мозаичность лесных биогеоценозов и появление новых пар­целл часто связаны с образованием в лесах окон, т. е. нарушением древесного яруса в связи с вывалом старых деревьев, |вспышек массовых вредителей — насекомых, поражением грибами, деятельностью крупных копытных. Создание такой мозаичности совершенно необходимо для устойчивого существования леса и возобновления главенствующих пород деревьев, подрост которых часто не может развиваться под материнскими кронами, так как требует иных условий освещения и мине­рального питания. Окна возобновления для разных пород должны иметь достаточную пространственную протяженность. В восточноевропейских широколиственных лесах ни один вид не может переходить к плодоношению в окнах, соизмеримых всего с проекциями крон одного-двух взрослых деревьев. Даже наиболее теневыносливым из них — букам, кленам — требуются освещенные парцеллы в 400—600 м², а полный онтогенез светолюбивых видов — дуба, ясеня, осины Сможет завершаться только в крупных окнах не менее 1500— 2000м².

На основании детального изучения структуры и функционирования биогеоценозов в экологии в последнее время развивается концепция мозаично-циклической организации эко­систем. С этой точки зрения устойчивое существование многих видов в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся пространство.

Биогеоценология рассматривает поверхность Земли как сеть соседствующих биогеоценозов, связанных между собой через миграцию веществ, но тем не менее, хотя и в разной степени, автономных и специфичных по своим круговоротам. Конкретные свойства участка, занятого биогеоценозом, придают ему своеобразие, выделяя из других, исходных по типу.

Обе концепции — экосистем и биогеоценозов — дополняют |И обогащают друг друга, позволяя рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их неорганической |среды в разных аспектах и с разных точек зрения.

Биом:

Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем.

Два абиотических фактора — температура и количество осадков — определяют размещение по земной поверхности основных наземных биомов. Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени и есть то, что мы называем климатом. Климат в раз­ных районах земного шара неодинаков. Годовая сумма осад­ков меняется от 0 до 2500 мм и более. При этом они выпадают равномерно в течение года или их основная доля приходится на определенный период — влажный сезон. Среднегодовая температура также варьирует от отрицательных величин до 38°С. Температуры могут быть практически постоянными в течение всего года (у экватора) или меняться по сезонам. Сле­дует отметить, что режимы температуры и осадков сочетают­ся между собой весьма неодинаковым образом.

Специфика климатических условий в свою очередь опреде­ляет развитие того или иного биома.

От экватора к полюсам видна определенная симметрия в распределении биомов различных полушарий:

1. Дождевые тропические леса (север Южной Америки, Центральная Аме­рика, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-запада Ав­стралии, острова Индийского и Тихого океанов).

2. Саванны (субэкваториальная Африка, Южная Америка, значительная часть южной Индии).

3. Пустыни (некоторые районы Африки, прежде всего Са­хара; Ближнего Востока и Центральной Азии, Большой Бас­сейн и юго-запад США и север Мексики и др.).

4. Степи (центр Северной Америки, Россия, отдельные рай­оны Африки и Австралии, юго-восток Южной Америки).

5. Леса умеренного пояса (Западная Европа, Восточная Азия, восток США).

6. Хвойные леса, тайга (северные районы Северной Амери­ки, Европы и Азии).

7. Тундра (в северном полушарии к северу от тайги).

Влажность является основным фактором, определяющим тип биома. При достаточно большом количестве осадков, как пра­вило, развивается лесная растительность. Температура при этом определяет тип леса. Точно так же обстоит дело в биомах степи и пустыни. Смена типов растительности в холодных ре­гионах происходит при меньших годовых суммах осадков, так как при низких температурах меньше воды теряется на испа­рение. Температурный фактор становится главным только в очень холодных условиях с вечной мерзлотой. Так, в тундре тепла хватает лишь на то, чтобы сошел снег и оттаяли самые верхние горизонты почвы. Ниже в ней постоянно сохраняется лед. Это явление и называется вечной мерзлотой. Она ограни­чивает распространение на север еловых и пихтовых лесов из-за препятствия глубокому проникновению в почву их корне­вой системы и в то же время не мешает произрастанию карли­ковых морозоустойчивых растений тундры.

При дальнейшем понижении температуры карликовая мо­розоустойчивая растительность тундры сменяется полярными пустынями.

Каждый биом характеризуется специфическим составом не только растений, но и животных. Так, белый подярный медведь водится только во льдах Арктики. Почему бы ему не жить в дру­гих биомах? Причина в том, что белый медведь приспособился к определенному комплексу условий. Он живет только там, где одновременно есть холодная вода, соответствующая пища (пи­тается он в первую очередь тюленями, молодыми моржами, ры­бой и выброшенными на мель китами) и дрейфующие льды. Там, где хоть одно из этих трех условий отсутствует, нет и медведей. Таким образом, сложение экосистем в значительной мере зависит от их функциональной «предназначенности» и наобо­рот.