Регуляция жевания
Ритмичный процесс жевания осуществляется в основном как непроизвольный рефлекторный акт. [r]
Обычно сигналом для начала жевания служит поступление в ротовую полость твердой пищи. [s] Но жевание, подобно локомоции, может инициироваться и произвольно.[t]
Импульсы от рецепторов полости рта в основном по волокнам тройничного нерва передаются в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда — в кору большого мозга.[u] В координации жевания большую роль играют рецепторы жевательных мышц и зубов. [v]
От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. [w]
В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора большого мозга. [x] Совокупность управляющих жеванием нейронов различных отделов мозга называют центром жевания. [y]
Эфферентами являются двигательные ветви тройничного нерва, идущие к жевательным мышцам. [z]
В то же время жевание[НД17] - пример программы автоматического ритма [aa].
Даже децеребрированные животные без затруднений совершают ритмичные жевательные движения, когда им в рот кладут пищу. Такие движения можно вызвать (особенно легко у грызунов) путем электрической стимуляции определенной области ствола мозга («жевательного центра»).
У человека подобные стволовые центры, по‑видимому, регулируются в первую очередь лобными и височными областями коры больших полушарий. У больных с обширными повреждениями этих областей нередко наблюдаются автоматические жевательные движения (т.е. спонтанное беспричинное жевание). У здорового человека причмокивающие автоматические движения губ время от времени происходят во сне; вероятно, это обусловлено тем, что в это время соответствующие генераторы ритмов не контролируются корой больших полушарий.[bb]
|
К жевательному центру подходят пути от моторной зоны коры больших полушарий, благодаря чему процесс жевания может быть сознательно скорректирован.[cc]
Акт жевания осуществляется рефлекторно, имеет цепной характер, автоматизированные и произвольные компоненты.[dd]
И.П.Павловым было установлено рефлекторное влияние процесса Ж. на секрецию слюнных желез, секреторную и моторную функции желудка. Процесс Ж. также положительно влияет на кровообращение и общий обмен веществ.[ee]
Сосание
Слюноотделение (секреция) [ff]
Син. Саливация (от латинского Saliva)[gg]
Слюна продуцируется [hh]:
1. крупными слюнными железами (три пары)
1.1. околоушными
2.1. поднижнечелюстная
3.1. подъязычная
2. мелкими железами (множеством)
1.2. языка
2.2. слизистой оболочки неба
3.2. слизистой оболочки щёк
Значение (функции) слюны [ii]
1. Под действием слюны начинается переваривание углеводов. [jj] 2. Слюна растворяет пищу, облегчает жевание и глотание, смазывает пережеванную пищу. [kk] 3. Способствует вкусовым ощущениям. [ll] 4. Поддержание влажности в ротовой полости необходимо для речевой функции (артикуляции). [mm] 5. Слюна содержит антимикробные и антивирусные факторы: лизоцима, пероксидазы, ионов тиоцианата. [nn], иммуноглобулина А.[oo] 6. Секреция гидролитических ферментов, помогающих разложению остатков пищи вокруг зубов. [pp] 7. При уменьшении слюноотделения возникает чувство жажды, стимулирующее потребление жидкости. [qq] 8. Участие в терморегуляции (испарение). [rr] 9. Секреция гуморальных факторов роста (эпидермального и нервного). [ss] 10. У грудных детей — герметизирующая роль, облегчающая акт сосания молока. [tt] 11. Поддержание влажности слизистой ротовой полости необходимо для ее целостности. [uu] Слизь слюны выполняет защитную функцию, покрывая нежную слизистую оболочку рта и пищевода. [vv] 12. Слюна важна для сохранения зубов; в ее отсутствие они поражаются кариесом и выпадают. [ww] Состав и свойства слюны. [xx] Качественый состав слюны[yy]: 1. Вода – 99,5 % 2. Ферменты[zz] 1.2. α‑амилазу (птиалин), α‑глюкозидазу.[aaa] мальтаза 2.2. протеазы мурамидаза (лизоцим), саливаин, гландулаин и др. [bbb] 3.2. липазы 4.2. фосфатазы кислая и щелочная 5.2. РНКазы[ccc] 3. Электролиты 1.3. катионы (Na+, K+, Ca++) 2.3. анионы (Cl-, HCO3-, H2PO4-, I- [ddd], 4. Органические соединения (мукополисахариды, гликопротеины, белки) Количественный состав смешанной слюны человека [eee]: Вода 994 г/л Белки 1,4—6,4 г/л Муцин 0,8—6,0 г/л Холестерин 0,02—0,50 г/л Глюкоза 0,1—0,3 г/л Аммоний 0,01—0,12 г/л Мочевая кислота 0,005—0,030 г/л Фосфаты 0,08—0,35 г/л Соли натрия 6—23 ммоль/л Соли калия 14—41 ммоль/л Соли кальция 1,2—2,7 ммоль/л Соли магния 0,1-0,5 ммоль/л Хлориды 5—31 ммоль/л Гидрокарбонаты 2—13 ммоль/л Мочевина 140—750 ммоль/л Состав, а, следовательно, и свойства слюны непостоянны и зависят от следующих факторов: 1. характера веществ, поступивших в ротовую полость (вида стимулятора слюновыделения). [fff] 2. характера слюнной железы и её вклада в общую секрецию 3. скорости секреции Как зависит состав слюны от характера веществ, поступивших в ротовую полость? [ggg] Если в рот попадают камни, песок или кислота, аммиак (отвергаемые вещества), то выделяется много «отмывной» слюны, т.е. жидкой и бедной органическими веществами. При поступлении в рот пищи (хлеб, сухари, мясо и др.) выделяемая слюна более густая, богатая ферментами и муцином. Пищевые вещества вызывают отделение «пищевой» слюны, т.е. вязкой и богатой органическими веществами. На сухую пищу выделяется больше слюны, чем на более жидкую. В [НД18] зависимости от набора и интенсивности секреции разных гландулоцитов в железах они выделяют слюну разного состава. [hhh] Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка, содержащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлоридов натрия и калия и высокой активностью амилазы. [iii] Секрет поднижнечелюстной железы (смешанный) богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем слюна околоушной железы. Слюна подъязычной железы (смешанная) еще более богата муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка и неба, особенно вязок из-за высокой концентрации муцина. Здесь же есть и мелкие смешанные железы. [jjj] Из ацинусов желез секрет поступает в систему все укрупняющихся протоков, собирающихся в выводной проток, выносящий несколько измененную здесь (количество и состав) слюну в полость рта. [kkk]
Как зависит состав слюны от скорости её секреции?
[НД19] За сутки выделяется 0,5—2,0 л слюны [lll], в среднем около 1 л.[mmm] Около трети слюны образуется околоушными железами. [nnn] Вне приема пищи у человека слюна выделяется для увлажнения полости рта в среднем со скоростью 0,24 мл/мин, при жевании — со скоростью 3—3,5 мл/мин в зависимости от вида пищи; при введении в рот лимонной кислоты (0,5 ммоль) — 7,4 мл/мин. [ooo] Смешанная слюна представляет собой вязкую, слегка опалесцирующую мутноватую жидкость с относительной плотностью 1,001—1,017, вязкостью 1,10—1,32 пуаза. [ppp] Состав слюны зависит от скорости ее секреции и вида стимуляции саливации. [qqq]
Смешанная слюна имеет рН 5,8—7,4, рН слюны околоушных желез ниже (5,81), чем поднижнечелюстных (6,39). [rrr] С увеличением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8. [sss] Муцин склеивает пищевые частицы в пищевой комок, который, будучи покрыт слизью, легче проглатывается. [ttt] Этому способствует также пенообразование. [uuu]
Методы исследования саливации
Как получать для исследования «чистую» слюну?
Казалось бы, проблемы в сборе слюны нет. Для изучения слюноотделения слюну получают при сплевывании после полоскания рта, но получаемая при этом ротовая жидкость является смесью слюны разных желез, остатков пищи и других компонентов полости рта; кроме того, нельзя точно определить ее объем.
Чистую слюну больших слюнных желез [Б20] (околоушная, поднижнечелюстная, подъязычная) у животных получают при наложении фистулы (слюнной фистулы – fistula salivaris лат.). [vvv]
У людей чистую слюну получают путем катетеризации протоков слюнных желез или с помощью капсул Лешли—Красногорского. [www]
[НД21]
[НД22]
Капсулу Лешли-Красногорского фиксируют к слизистой оболочке рта над протоками околоушных (стенонов) [Б23] открывается на уровне верхнего второго большого коренного зуба, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез (у них проток открывается единым сосочком). Человек с капсулой во рту может жевать пищу, что вызывает саливацию.
Учитывают объем выделившейся за определенное время слюны, определяют ее состав и свойства (вязкость, рН, содержание электролитов, ферментов, муцина).