Гаметогенез.
Мейоз.
1. Особенности полового размножения
При половом размножении каждое следующее поколение возникает в результате слияния двух специализированных клеток – гамет. Гаметы возникают в специальных органах родительских особей, мужской и женской. Сущность полового размножения заключается в слиянии генетической информации родителей, благодаря чему генетическое разнообразие в потомстве увеличивается, а значит, растет и жизнеспособность по сравнению с родительской.
Половые клетки – гаметы формируются у животных в половых железах (гонады): у самцов в семенниках образуются сперматозоиды. А у самок в яичниках – яйцеклетки.
Яйцеклетки неподвижны, обычно достигают крупных размеров и содержат запасы питательных веществ. Диаметр яйцеклетки млекопитающих около 0,1 мм; яйцеклетки рыб (икринки) содержат больше питательных веществ и значительно крупнее. Еще крупнее яйцеклетки у птиц. Яйцеклетка курицы, богатая желтком, имеет диаметр около 3 см. А самая большая яйцеклетка у сельдевой акулы – ее диаметр более 23 см!
Сперматозоиды очень малы и подвижны. У млекопитающих сперматозоид состоит из головки (ее длина около 5-10 мкм), шейки и хвостика (их общая длина около 60 мкм). В головке расположено ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом. Цитоплазмы в головке очень мало. В шейке находятся небольшое число митохондрий, вырабатывающих энергию для движения сперматозоида, и центриоль, обеспечивающая колебания жгутика, лежащего вдоль оси хвостика.
2. Гаметогенез
Процесс образования половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток называется гаметогенезом. В нем выделяется несколько стадий.
Первая стадия – период размножения. В это время первичные половые клетки делятся митозом и их количество увеличивается. У самцов млекопитающих (в том числе и у человека0 этот процесс идет с момента наступления половой зрелости до глубокой старости. У самок млекопитающих, в том числе у женщин. Первичные половые клетки делятся только в период внутриутробного развития плода до наступления полового созревания сохраняются в покое.
Вторая стадия – период роста будущих гамет. Будущие сперматозоиды увеличиваются незначительно, ведь очень малы. А вот будущие яйцеклетки увеличиваются во много раз.
Третья стадия формирования гамет – период созревания, или мейоз.
Сперматогенез – это образование мужских половых клеток (сперматозоидов) у животных и человека, происходящих в семенниках в 4 периода.
Семенник имеет несколько слоев или зон:
- наружный слой (размножение) – состоит из первичных половых клеток – сперматогоний (незрелые половые клетки), которые делятся путем митоза. В результате увеличивается количество клеток и размеры семенника
- после наступления половой зрелости некоторые сперматогонии перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца, происходит мейотическая интерфаза, образуются первичные сперматоциты (I порядка).
- развитие мужских гамет называется периодом созревания. Происходит мейоз. Это два деления подряд, между которыми синтез ДНК не происходит. В результате 1-ого мейоза образуется две вторичных сперматоциты (II порядка). В результате 2-го деления мейоза образуются 4 сперматиды. Сперматиды перемещаются в зону формирования, где из них формируются сперматозоиды (4 недели).
У человека сперматогенез начинается в период полового созревания, срок формирования сперматозоида – три месяца, т.е. каждые три месяца сперматозоиды обновляются. Сперматогенез происходит непрерывно и синхронно в миллионах клеток.
Овогенез – процесс развития яйцеклеток, во время которого клетки яичника – овогонии – превращаются в яйцеклетки.
В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.
В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.
Овогенез происходит в три периода.
Период размножения – первичные половые клетки овогонии интенсивно делятся митозом. У млекопитающих и человека этот период заканчивается к рождению. Сформировавшиеся к этому времени первичные овоциты сохраняются без изменения многие годы.
Период роста начинается с наступлением половой зрелости. Периодически отдельные первичные овоциты вступают в период роста клетки. Увеличиваются в размерах. В них накапливаются желток, жир. Каждый овоцит окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание. (Происходит мейотическая интерфаза.)
Период созревания. В результате первого неравного деления мейоза образуется одна крупная клетка – вторичный овоцит (II) и маленькая клетка – первичный полоцит. При втором неравном делении мейоза из вторичного овоцита образуется одна крупная яйцеклетка и мелкая клетка вторичный полоцит. Первичный полоцит делится на 2 маленькие клетки – 2 вторичных полоцита. Таким образом в результате мейоза образуется одна яйцеклетка (крупная) и 3 вторичных полоцита, которые вскоре погибают.
3. Мейоз
Мейоз – особый вид деления клеток, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается в два раза. Это необходимо для сохранения постоянства числа хромосом в клетках организма тпри половом размножении. Поясним на примере. В каждой клетке тела человека диплоидный набор хромосом (2n) равен 46. Новый человеческий организм возникает в момент слияния яйцеклетки и сперматозоида. Для того чтобы в клетках будущего ребенка также было 46 хромосом, необходимо, чтобы в яйцеклетке и сперматозоиде было по гаплоидному набору хромосом (1n), т.е. по 23 хромосомы.
Мейоз – процесс деления клеточного ядра специализированных клеток (половых клеток – гамет) половых желез (яичников и семенников) с образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Мейоз – редукционное деление: происходит уменьшение числа хромосом в клетке с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Процесс мейоза представляет собой два следующих одно за другим деления – мейоз I и мейоз II. Перед началом первого деления происходит удвоение (репликация) ДНК.
В каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу анафазу
и телофазу.
Первое мейотическое деление называют редукционным. В результате из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным набором.
Профаза 1 состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. Начавшийся в интерфазе синтез ДНК продолжается в профазе I, чего не обнаруживается в митозе.
Первая стадия – лептотена – характеризуется увеличением ядра. В нем виден диплоидный набор хромосом. Хромосомы представляют собой длинные, тонкие нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Начинается спирализация хромосом. (Стадия тонких нитей)
Во второй стадии – зиготене – происходит конъюгация (сближение) гомологичных хромосом. т.е. хромосом, имеющих одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, другая от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде другой
Третья стадия – пахитена. Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами. Каждый бивалент состоит из четверки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит их дальнейшая спирализация. Между хроматидами происходит обмен идентичных участков в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер (перекрест).
Четвертая стадия – диплотена – характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. Хромосомы соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называются хиазами (фигура перекреста), т.е. местами, где произойдет кроссинговер. В каждой хиазме осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
Пятая стадия – диакинез – характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.
Таким образом, в профазе первого мейотического деления происходят три основных процесса: конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов хромосом, кроссинговер.
МетафазаI – биваленты хромосом располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним прикрепляются нити веретена деления.
Анафаза I – к полюсам клетки расходятся хромосомы, а не хроматиды (как в митозе), в дочерние клетки попадают только по одной пары гомологичных хромосом.
Телофаза I – число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм хроматиды генетически неоднородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной клетки формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется, нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.
Мейоз II.
Интерфаза II: свойственна только животным клеткам. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S-периоде не происходит редупликация молекул ДНК.
Второе мейотическое деление называют эквационным. Оно похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.
Профаза II: хромосомы утолщаются и укорачиваются, ядрышко и ядерная оболочка разрушаются, образуется веретено деления.
Метафаза II: хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам и образуется метафазная пластинка.
Анафаза II: центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые хромосомами.
Телофаза II: хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом. происходит деление цитоплазмы и образование клеточной стенки у растений. Из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидной клетки.
Значение:
В результате мейоза формируются половые клетки. При оплодотворении гаметы сливаются и число хромосом удваивается, что соответствует диплоидному набору. Мейоз обеспечивает постоянный для каждого вида набор хромосом и количество ДНК.
Если бы не возникло редукции их числа при гаметогенезе и половые клетки имели диплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы это число.
При мейозе образуется большое число комбинаций негомологичных хромосом.
В процессе кроссинговера имеют место рекомбинации генетического материала.
Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, содержат участки, происходящие как от отцовской, так и от материнской хромосомы. В результате достигается большая степень перекомбинация наследственного материала. В этом заключается одна из причин изменчивости организмов, дающая материал для отбора.