Теоретическое обоснование темы
«СОКРАЩЕНИЕ»
Мышечное сокращение
Морфологически различают три вида мышечной ткани: 1) скелетную, поперечно-полосатую или исчерченную, 2) гладкую или неисчерченную и 3) миокардиальную поперечнополосатую. Все мышцы обладают свойствами возбудимости, проводимости и сократимости. Сократимость - это свойство мышечной ткани укорачиваться при пороговом и надпороговом раздражении. Мышечные сокращения бывают одиночные и тетанические, возникающие при ритмическом раздражении. Кроме того, различают изометрические, изотонические и смешанные виды сокращений. При изометрическом сокращении увеличивается тонус мышцы без изменения ее длины. При изотоническом сокращении мышца укорачивается без изменения её тонуса. Эти виды сокращений могут возникать при определённых условиях. Чаще происходят смешанные сокращения с изменением как длины, так и тонуса мышцы.
| Р - раздражение. ПД - потенциал действия. ОС - одиночное сокращение. ЛП - латентный период. ПУ - период укорочения. ПР - период расслабления. В - возбудимость. АР - абсолютная рефрактерность. Э - экзальтация. |
Рис. 3.1. Фазы одиночного сокращения.
В скелетной мышце каждое мышечное волокно подчиняется закону "Всё или ничего". Целая мышца не подчиняется этому закону, так как каждое мышечное волокно имеет свой порог раздражения и при увеличении силы раздражения возбуждается большее количество мышечных волокон, а амплитуда сокращения мышцы увеличивается.
В одиночном мышечном сокращении различают три периода: латентный, укорочения и расслабления (рис. 3.1).
Латентный или скрытый период связан с возникновением и проведением возбуждения по мышце, которое потом переходит в сокращение. Одиночное мышечное сокращение способно к суммации. Если второе раздражение наносят в период расслабления, то расслабление сменяется вторым сокращением, амплитуда которого больше амплитуды первого сокращения. Если второе раздражение наносят в период укорочения, то укорочение удлиняется и увеличивается в амплитуде. Если второе раздражение наносят в латентный период, то сокращение не возникает, так как второе раздражение попадает в абсолютный рефракторный период первого возбуждения.
При увеличении частоты раздражения возникает слитное или тетаническое сокращение мышцы. Последовательно возникают зубчатый тетанус, гладкий тетанус, оптимум и пессимум (рис. 3.2). Зубчатый тетанус возникает, когда каждое последующее раздражение попадает в период расслабления предыдущего одиночного сокращения. Гладкий тетанус возникает, когда каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночного сокращения. Оптимум - это максимальная амплитуда тетанического сокращения мышцы при её ритмическом раздражении, когда каждое последующее раздражение попадает в период укорочения предыдущего одиночного сокращения и одновременно в фазу экзальтации предыдущего одиночного возбуждения. Пессимум - это расслабление мышцы при её ритмическом раздражении с частотой больше меры лабильности, когда каждое последующее раздражение попадает в латентный период предыдущего одиночного сокращения и одновременно в рефракторный период предыдущего одиночного возбуждения.
| АС - амплитуда сокращения. ЧР - частота раздражения. ЗТ - зубчатый тетанус. ГТ - гладкий тетанус. О - оптимум. П - пессимум. |
Рис. 3.2. Тетаническое сокращение.
Тетаническое сокращение - это лабораторный феномен, возникающий при искусственном ритмическом раздражении мышцы. В организме слитное сокращение скелетных мышц достигается последовательным, а не одновременным раздражением мышечных волокон. Частота возбуждений, приходящих по соматическим нервам к мышцам, обычно в 10 раз меньше по сравнению с лабильностью мышцы.
Механизм мышечного сокращения
Мышечное волокно состоит из миофибрилл, каждая из которых разделена мембранами на саркомеры. К мембранам прикреплены нити белка актина. На поверхности актина расположены тонкие нити тропомиозина, заканчивающиеся тропонином. Между актином находятся нити белка миозина, головки выростов которых контактируют с тропонином на поверхности актина.
При проведении возбуждения по мышечному волокну изменяется проницаемость поверхностной мембраны и саркоплазматического ретикулума, и внутрь саркомеров устремляются ионы Са++. Эти ионы электростатически взаимодействуют с тропонином, что обеспечивает сдвиг его в сторону. Головки миозина, в которых находится АТФ, вступают в контакт с актином, в котором находится фермент АТФ-аза. АТФ превращается в АДФ с выделением энергии, и АДФ выходит из головки миозина в цитоплазму. Энергия АТФ используется на изменение четвертичной структуры головок миозина, что напоминает гребковые движения вёсел на лодке. При этом миозин остаётся на месте, а нити актина сдвигаются к центру саркомера, и длина саркомера уменьшается на незначительную величину. С помощью окислительного фосфорилирования АДФ превращается в митохондриях в АТФ и снова встраивается в головки миозина. При этом головки миозина теряют связь с актином и выпрямляются без затраты энергии. Головки миозина вступают в контакт со следующими молекулами тропонина на поверхности актина. С помощью ионов Са++ происходит очередной цикл уменьшения длины саркомера.
За счёт уменьшения длины всех саркомеров миофибрилл происходит сокращение мышечного волокна и всей мышцы. Количество взаимодействующих контактов между актином и миозином и количество циклов уменьшения длины саркомера определяет силу мышечного сокращения.
Образующееся после смерти человека трупное окоченение связано с использованием запасенной при жизни АТФ на сокращение скелетной мускулатуры. Отсутствие в мышечной ткани окислительного фосфорилирования и образования новых молекул АТФ приводит к невозможности головок миозина выйти из контакта с актином, что сопровождается отсутствием расслабление мышц. Трупное окоченение исчезает через несколько часов только после начала некротических процессов в мышечной ткани.
Закон средних нагрузок
Сила сокращения зависит от степени растяжения мышцы перед её сокращением. Наибольшая амплитуда сокращения достигается при средней нагрузке. При этом между нитями актина и миозина возможно возникновение максимального количества контактов. При сильной нагрузке длина саркомеров увеличивается, и число контактов между нитями актина и миозина уменьшается, что приводит к меньшей силе сокращения. При отсутствии нагрузки число контактов между актином и миозином также уменьшается из-за того, что нити актина наползают друг на друга при уменьшении длины саркомера.