Адаптация человека к высокогорью.

«Из веществ, необходимых для сохранения жизни и деятельности,

пожалуй, наиболее важным является кислород».

Дж. Баркрофт План:

1. Адаптивные реакции мигрантов к высогорной гипоксии.

2. Морфо-функциональные особенности организма коренных жителей
высокогорье.

Горами принято называть часть суши земли, возвышающуюся над уровнем моря более, чем на 500 м. Климата-метеорологические факторы разных горных систем, наряду со сходными параметрами (барометрическое давление и температура), имеют свои особенности, связанные с широтным расположением, близостью к морям и океанам и другими причинами (в частности, зависящими от времени года). Наиболее специфическими значимыми факторами гор, влияющими на физиологические функции человека, являются снижение атмосферного давления (и связанное с ним падение парциального давления кислорода) и температуры среды.

Горную вертикальную поясность делят на 4 яруса:

ншкогорье (от 200- 500 м до 1000-1400 м над уровнем моря) — у жителей этого яруса физиологические параметры в покое и при трудовой деятельности не отличаются от показателей лиц, проживающих в прилегающих равнинных районах;

среднегоръе (от 1000-1400 м до 1800-2500 м) — в покое и при умеренных физических нагрузках физиологические реакции у приезжих существенно не отличаются от нормы. У большинства мигрантов имеет место даже улучшение общего самочувствия, но отдельные лица могут временно (3- 12 дней) испытывать дискомфорт (учащение сердечных сокращений, повышение артериального давления, одышка при умеренной физической нагрузке, беспокойный сон);

высокогорье обжитое (от 1800-2500 м до 3500-4500 м) — у большинства мигрантов отмечено снижение работоспособности и напряжение регуляторных механизмов вегетативных функций. Для адаптации людей к условиям этого высокогорного яруса требуется продолжительное время (недели, месяцы);

снежное нежилое высокогорье, сверхвысокогорье (от 3500-4500 м и выше) — у вновь прибывших людей имеет место резкое напряжение всех физиологических функций, особенно газотранспортной системы, при значительном снижении работоспособности. Пребывание на таких больших высотах отрицательно влияет на здоровье человека.

Классификация горных уровней (диапазон ярусов) отражает своеобразие климато-географических особенностей различных горных регионов, а также разную толерантность людей к гшюксинеской гипоксии. Горная болезнь у людей в различных районах земли развивается на неодинаковых высотах: в Альпах и на Кавказе — 3000 м, в Андах — 4000 м, в Гималаях — около 5000 м.

В настоящее время в горах проживает около полумиллиарда людей.

В горах человек подвергается воздействию комплекса фактов. По мере поднятия на высоту атмосферное давление, температура воздуха и влажность убывают, космическая, световая, ультрафиолетовая и инфракрасная радиация возрастают. Однако определяющим для человеческого организма фактором является пониженное парциальное давление кислорода Р(Оз), обусловленное падением атмосферного давления.

Высотный порог, вызывающий соответствующие сдвиги в организме человека, варьирует в зависимости от климато-метеорологических условий разных горных систем. Кроме того, он зависит от индивидуальных особенностей, пола и возраста людей, их физического и психического состояния, уровня тренированности, наличия «высотного опыта».

По мере подъема на высоту сначала у человека появляются сдвиги физиологических функций различных систем организма, направленные на приспособление — адаптацию. Однако выше люди начинают жаловаться на болезненные проявления, такие как головная боль, головокружение, тошнота, рвота, диспепсические явления, приступы удушья и т.п. Могут возникнуть осложнения: отек легких и отек мозга. Этот симптомо-комплекс получил название «горная болезнь». При дальнейшем наборе высоты компенсационные маханизмы перестают функционировать и может наступить летальный исход.

Состояние кислородного голодания, которое возникает у человека в горах, называется гипоксическая гипоксия. Выделяют две ее формы: острую и хроническую. Острая гипоксия появляется при относительно коротком воздействии недостатка кислорода, исчисляемом секундами, минутами или часами (быстрый подъем на высоту 4000-5000 м и более, вдыхание газовых смесей, содержащих 12,0-10,5% О2 и менее). Хроническая гипоксия развивается, когда человек находится в условиях дефицита Ог более длительное время (дни, недели, месяцы, годы). В хронической гипоксии принято выделять острый период (т.н. «аварийную» стадию) и период относительной стабилизации функций.

Адаптивные реакции людей, попавших в горные условия, затрагивают регулирующие системы организма. Это, в свою очередь, активизирует функции кислородтранспортных систем (дыхания, кровообращения, крови) и мобилизует энергетические ресурсы организма.

Нервная система. Изучение условнорефлекторной деятельности позволило многим исследователям высказать мнение о том, что в процессе развития гипоксии возникают фазовые изменения функционального состояния ЦНС. В начальный период отмечается преобладание возбудительного процесса. По мере углубления ги поксии, пр и выраженном п рояв лении нарушений де ятель ности нервной системы, превалирует процесс торможения. Фазовый характер изменений условнорефлекторной деятельности связывают с непосредственным действием различной степени гипоксии на кору больших полушарий. При этом происходят изменения межцентральных взаимодействий. Существенное значение придают функциональным сдвигам, возникающим в гипоталамусе. Полагают, что эта реакция опосредованна че рез ретикулярную фо рмацию. При переезде людей в горы возрастает активность высших вегет ативных центров гипоталамуса. Усиливается тонус симпатической системы. По мере удлинения срока пребывания начинает превалировать активность парасимпатической нервной системы, что сопровождается ваготонической направленностью висцеральных функций организма.

♦Одно время считалось, что центральная нервная система, головной мозг, нейроны коры больших полушарий — самые высокочувствительные к гипоксии органы. Более поздние исследования показали, что наиболее чувствительны к ней некоторые структуры периферической нервной системы: хеморецепторы, локализованные в каротидном тельце и в области аорты, также рецепторный аппарат глаза, локализованный в сетчатке. Многими исследователями было отмечено, что острая гипоксия оказывает существенное влияние на основные психологические параметры: память, внимание, мышление, эмоциональное состояние и т.д. Так, пребывание в течение нескольних часов на высоте 2400 м уже сопровождается снижением интеллектуальной работоспособности.

Большинство исследователей указывают, что при острой гипоксии человек может терять способность к критической оценке ситуации, в которой он находится. Он теряет самоконтроль и оказывается неспособным адекватно оценить собственное состояние.

Так, например, Холден и Пристли (1937) по этому поводу писали: «Во многих отношениях симптомы аноксии напоминают симптомы опьянения, и человек, страдающий от аноксии, не отдает себе отчета в своих поступках. Он начинает смеяться без причины, поет, ударяется в слезы или становится опасно энергичным. Он, однако, всегда убежден, что находится в превосходном здоровье, хотя он может заметить, что не способен как следует ходить или писать, не может припомнить, что с ним случилось, и не может правильно оценить свои зрительные ощущения. Я сам всегда был убежден в моем полном благополучии и только после устанавливал, что мой ум не был в здравом состоянии».

Эндокринная система. В начале гипоксического воздействия происходит несбалансированная активация эндокринной регуляции. Однако постепенно развивается экономизация функций. В начальный период адаптации к высокогорной гипоксии активация симпато-адреналовои системы сопровождается увеличением секреции катехоламинов и, соответственно, повышением концентрации их в крови (на 20-25%), В условиях высокогорья катехоламины усиливают использование запасов углеводного депо печени (гликогенолитическое действие), что приводит к повышению содержания глюкозы в крови (гипергликемия). Гипергликемия является адаптивной реакцией организма на воздействие факторов высокогорья, так как глюкоза идет на покрытие энергетических потребностей тканей и, прежде всего, клеток мозга.

♦Исследования показали, что умеренная кислородная недостаточность стимулирует секреторную функцию щитовидной железы. При значительной гипоксии наступает истощение ее функции.

♦Надпочечники под влиянием недостатка кислорода несколько увеличиваются в объеме и массе. Особенно заметно увеличение коркового слоя, выделяющего стероидные гормоны. Вместе с тем стимулируется и адреналовая система. Однако длительное и значительное кислородное голодание приводит к недостаточности функции надпочечников, как и других желез.

♦Инсулярный аппарат поджелудочной железы при небольшой гипоксии несколько активизируется.

♦ Гипоталамическая нейросекреция находится в состоянии функционального напряжения.

♦Половые железы чувствительны к продолжительной кислородной недостаточности. При этом оказывается сниженной как внутрисекреторная, так и гормональная функция. Известно, что европейцы, переселявшиеся в высокогорные районы Перу, лишались потомства, тогда как у местных жителей прирост населения был нормальным. Длительное пребывание мужчин в высокогорье сопровождается рождением от них большего числа девочек, чем мальчиков. Детородная функция женщин в горах (2010 м) сохраняется нормальной, но половое созревание у девушек несколько задерживается, примерно на 2 года.

Система крови. Прежде всего происходит ее перераспределение в организме — мобилизация из депо (селезенка» печень и т.п.) и поступление в жизнено важные органы — мозг и сердце. Вместе с тем, повышается дыхательная поверхность крови. Происходит увеличение количества гемоглобина и эритроцитов, стимуляция красного кроветворения в костном мозге.

Сдвиги со стороны белой крови в условиях высокогорья носят фазовый характер. Первоначально развивается умеренно выраженный нейтрофильный лейкоцитоз, в последующем _лейкопения, иногда и лимфоцитоз. Механизм ранних изменений белой крови связывают с реакцией организма на стресс. В дальнейшем, когда стресс-реакция сглаживается, начинают преобладать влияния других факторов, вследствие чего увеличивается число лимфоцитов. Возможно, это обусловлено иммунологическими перестройками.

Условия высокогорья сказываются на тромбоцитопоэзе, показателях свертывающей и противосвертывающей систем крови, белковом ее спектре, активности ряда ферментов, в частности — ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных процессах. Однако все сдвиги коагулирующих свойств крови нельзя свести непосредственно к адаптивным. Они могут быть проявлением фазовых изменений со стороны вегетативной нервной системы.

При длительной адаптации людей в условиях высокогорья количество эритроцитов и гемоглобина заметно превышает равнинные нормы. Характер этих изменений зависит от высоты, сроков адаптации. Он неодинаков в различных высокогорных районах. Полагают, что гипоксия непосредственно стимулирует костно-мозговое кроветворение.

Следует отметить, что у людей, долгие годы адаптирующихся в горах, показатели красной крови находятся на более высоком уровне, чем у аборигенов соответствующих местностей.

Количество лейкоцитов по мере увеличения сроков высокогорной адаптации изменяется мало.

Концентрация сывороточных белков в процессе длительного пребывания в горах возрастает, альбуминово-глобулиновый коэффициент снижается.

Динамика сдвигов коагулирующих свойств крови на разных высотах неодинакова.

Сердечно-сосудистая система. Наиболее существенными

приспособительными реакциями, способствующими повышению транспорта О₂ к тканям при развитии острой кислородной недостаточности являются: увеличение минутного объема крови (МОК), повышение скорости кровотока и его перераспределение, в результате чего возрастает кровоснабжение органов, высокочувствительных к гипоксии, в первую очередь головного мозга, а также органов, испытывающих гиперфункцию — сердца и легких.

В ранние сроки высокогорной адаптации реакции сердечно-сосудистой системы в основном обусловлены повышением активности симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличивается частота сердечных сокращений, минутный объем кровообращения. При этом МОК возрастает за счет увеличения как темпа сердцебиений, так и систолического (ударного) объема крови. В дальнейшем эти показатели возвращаются к исходному уровню или, даже, снижаются,

В период кратковременной высокогорной адаптации возрастает и объем циркулирующей крови. Первоначально его увеличение происходит благодаря

рефлекторному выбросу крови из депо, а позже — вследствие усиления кроветворения и нарастания массы эритроцитов.

Уровень артериального давления (систолического, диастолического и среднединамического) в первые дни адаптации несколько повышен. Если изменения систолического артериального давления вызваны в основном приростом МОК, то увеличение диастолического обусловлено повышением тонуса периферических артерий. Возрастает линейная скорость кровотока в сосудах. Продолжительное пребывание в условиях высокогорья приводит к развитию артериальной гипотонии.

Исследования показали снижение венозного давления у людей в первые дни пребывания на высотах 3200-3600 м. Полагают, что это вызвано парадоксальной дилятацией емкостных сосудов большого круга в ответ на симпатическую стимуляцию.

Повышение давления в легочной артерии было отмечено при гипоксии. Этот факт имеет большое значение, так как определяет повышенную функциональную нагрузку на правое сердце, что является причиной гипертрофии правого желудочка.

Одной из важных приспособительных реакций людей к острой и хронической гипоксии является увеличение кровотока через сосуды мозга — органа, наиболее чувствительного к гипоксии.

Физиологические механизмы, определяющие рост кровотока через мозговые сосуды при гипоксии, изучены недостаточно. Полагают, что уровень кровоснабжения мозга неразрывно связан с метаболическим запросом мозговой ткани в О₂.

Было обращено внимание, что увеличению мозгового кровотока при гипоксической гипоксии в определенной мере препятствует гипокапния, неизбежно сопровождающая эту форму кислородного голодания вследствие развития непроизвольной гипервентиляции. Увеличение коронарного кровотока отмечено при развитии как острой, так и хронической гипоксии.

Дыхание. При развитии кислородного голодания, возникающего в результате снижения парциального давления О₂ вдыхаемом воздухе, происходят существенные сдвиги всех основных параметров дыхания.

Изменяется внешнее дыхание, изменяются условия, определяющие диффузию газов и транспорт О₂ к тканям, могут происходить сдвиги и в самом тканевом дыхании.

Одной из важнейших адаптивных реакций как при острой, так и, при хронической гипоксии является рост легочной вентиляции. Исследования показали, что вентиляция легких начинает увеличиваться уже на высоте 1000 м над уровнем моря. Это происходит в основном благодаря углублению дыхания. Частота дыхания изменяется незакономерно.

Известно, что повышенная легочная вентиляция улучшает газообмен в плохо вентилируемых альвеолах и способствует росту РО₂. Отсюда ясно, что при высоких уровнях вентиляции градиент намного меньше давления О₂, в альвеолах и в трахее, чем при низких уровнях легочной вентиляции. Выигрыш в градиенте давления О₂ имеет решающее значение для высокогорной адаптации, так как позволяет поддерживать в условиях данной атмосферы максимально возможное РО₂ в альвеолах. Рост легочной вентиляции при развитии острой гипоксии сопровождается быстрой перестройкой нейрогуморальной регуляции дыхания. При этом исследования показали, что «автоматическая» перестройка дыхания не является оптимальной. Как правило, уровень вентиляции бывает ниже того, который необходим для более эффективного снабжения организма О₂, в новых условиях обитания.

Что же препятствует развитию гипервентиляции при гипоксии? На этот вопрос Холден и Пристли (1937) однозначно ответили еще в начале столетия. Они объясняли это развитием гипокапнии — падением РСО₂, которое неизбежно сопровождает гипервентиляцию.

На высотах более 3000 м ритм дыхания может нарушаться и возникает так называемое периодическое дыхание. Оно проявляется чаще ночью, во время сна.

При этом происходит снижение легочной вентиляции, влекущее за собой еще большее падение насыщения крови О₂.

Многие исследователи отмечают уменьшение жизненной емкости легких (ЖЕЛ) как при острой, так и при хронической гипоксии. Снижение ЖЕЛ сопровождается изменением всех составляющих ее компонентов: резервные объемы вдоха и выдоха уменьшаются, дыхательный же объем возрастает.

Кислотно-основное состояние. Увеличение легочной вентиляции у людей при гипоксической гипоксии ведет к снижению парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе и напряжения его в артериальной крови (гипокапнш), что вызывает сдвиг рН крови в сторону ощелачивания (алкалоз). Степень изменений кислотно-основного состояния крови в горах (гипокапния и алкалоз) зависит от высоты местности. На средних высотах активная реакция крови меняется мало, но щелочной резерв крови понижается. Это обусловлено увеличенным выведением СО₂ через легкие при одновременном повышении выделения бикарбонатов почками. С возрастанием высоты местности щелочной резерв крови снижается в большей степени из-за накопления в крови молочной кислоты. При высокой степени гипоксии алкалоз сменяется ацидозом, что имеет место в связи с развитием горной болезни.

Основной обмен, терморегуляция, пищеварение, питание. В "аварийную" фазу адаптации человека к большим высотам возникает несоответствие между потреблением и доставкой кислорода к тканям — так называемый "гипоксический парадокс": при недостатке кислорода в атмосферном воздухе кислородный запрос организма возрастает. Последнее зависит от усиления работы сердца, повышения тонуса скелетных мышц, дополнительного синтеза гемоглобина и образования эритроцитов, возрастания частоты и глубины дыхания, что требует увеличения расхода энергии на работу дыхательных мышц, и др. Высокая активность симпато-адреналовой системы в этот период также приводит к повышению энергетических затрат всеми тканями организма.

Таким образом, в ранний период пребывания человека в горах организм расходует больше энергии, чем в долине. Поэтому основной обмен п овышен, пр ичем, чем больше высота тем выше основной обмен, В среднегорье обмен, как правило, не изменен. Особенно резкий прирост основного обмена у людей в горах происходит при низкой температуре из-за включения механизмов терморегуляции, меняющих направление энергетического обмена.

При матггаши людей к высокогорью у них отмечена высокая активность углеводного обмена. Но при этом уровень глюкозы в крови может быть в пределах нормы, выше ее или ниже, что зависит от того, действие каких гормонов преобладает — надпочечников или поджелудочной железы: инсулин понижает содержание глюкозы в крови, а глюкокортикоиды и адреналин — повышаю). В условиях гор глюкоза в тканях организма, особенно при длительной адаптации, окисляется лучше, чем на равнине.

Утилизация белков в организме в горных услови ях понижена. Увеличение экскреции азота, наряду с понижением в крови уровня многих аминокислот (аланина, глютаминовой и аспарагиновой кислот, лизина и др.), свидетельствует об усиленном разрушении белков и аминокислот. Активация усвоения углеводов тканями организма в условиях гор осуществляется также и за счет образования углеводов из белков и жиров. Такая направленность обмена веществ при адаптации к горам для организма наиболее выгодна, т.к. эффективность использования кислорода для сгорания углеводов

В органах пищеварения при адаптации к горам в силу централизации кровообращения (увеличение кровоснабжения мозга и сердца счет других органов) отмечено уменьшение притока крови, т.е. гипоксическая гипоксия усугубляется г^щ?куляторной Это приводит к понижению секреторной функции пищеварительных желез. Особенно чувствительны к недостатку кислорода высокодафференцированные железистые клетки дна и тела желудка В ранний период адаптации к высокогорью понижено кислого - и пепсинообразование в слизистой оболочке желудка Угнетена и двигательная функция пищеварительного аппарата: замедлена эвакуация пищи из желудка, ослаблена перистальтика кишечника Возникают даспептические явления: вздутие живота, изжога, боли в эпигастральной области. Даже при продолжительном проживании в горах (1-2 года и больше) не все вышеописанные сдвиги в деятельности пищевфительного аппарата исчезают. Понижение аппетита может сохранятся надолго, а в ряде случаев н^ушения приобретают патологический хфактер: в пищеварительном тракте могут быть кровотечения, создается предрасположенность к заболеваниям слизистой оболочки желудка.

Питание человека, прибывшего в горы, отличается не только по величине калорийности (в ранний период адаптации она меньше, чем расходуется энергии), но и по составу. Поскольку главным энергетическим продуктом в организме в этот период являются углеводы, то и в состав пищевого рациона должно входит больше углеводов. У тренированной группы людей жидкая пища, содержащая 68% углеводов и 20% жиров от суточной калорийности, смягчала проявления горной болезни, улучшала самочувствие и работоспособность в большей степени, чем обычная в контроле. При употреблении большого количества белка (превышающего 15% от общей калорийности пищевого рациона) происходит его усиленное разрушение и превращение в углеводы (глюконеогенез). Полноценные белки в пище нужны для сохранения их пластической функции (синтеза различных ферментов, построения клеточных мембран). Перечисленные выше особенности углеводного обмена требуют включения в пищевой рацион водорастворимых витаминов, особенно витамина Bi2, участвующего в углеводном обмене.

Поскольку глюкоза в условиях гор окисляется в организме человека лучше, а жиры и белки усиленно переходят в углеводы, то сахарный диабет, ожирение и атеросклероз у людей в горах наблюдается реже, чем на равнине.

Выделительная система. В первые дни пребывания в горах диурез у человека возрастает, т.к. в крови уменьшается содержание антидиуретического гормона (АДГ). Увеличение потерь воды организмом происходит одновреенно с усиленным распадом белков и жиров в связи с активацией глюконеогенеза в печени. Наряду с этим, в ранние сроки адаптации к горам организмом расходуется увеличенное количество энергии при неполном ее возмещении из-за плохого аппетита, нарушений переваривания и всасывания в желудочно-кишечном тракте.

Например, при кратковременном подъеме в высокогорье (5000-6000 м) калорийность пищи составляет вместо расходуемых 4500-5000 кал/ сут всего 2200-2400 кал/сут на человека. В итоге, в начальный период приспособления к горам человек худеет, вес его

падает.

Горная болезнь.

При постепенно развивающейся гипоксии реакции систем организма носят вначале приспособительный характер. Однако в дальнейшем, при нарастании кислородной недостаточности, появляются серьезные патологические сдвиги. Человек заболевает горной болезнью.

Горную болезнь подразделяют на острую, подострую и хроническу.

Острая форма. Симптомокомплекс, характеризующий острую форму горной болезни, наблюдается при быстром перемещении людей на большие горные высоты. Высотный уровень, на котором впервые появляются признаки горной болезни, бывает различным, но у большинства синдром острой горной болезни отмечается с высоты 3000 м.

К наиболее частым признакам острой горной болезни относят головную боль, одышку, побледнение кожного покрова лица, цианоз губ и ногтей, выраженную слабость, анорексию, тошноту и рвоту, нарушение сна с тяжелыми сновидениями, расстройство ритма дыхания, сходное с дыханием типа Чейн-Стокса. Эти и другие симптомы обычно проявляются не сразу, а спустя несколько часов после быстрого подъема в горы,

Подост рая форма. Эта форма характеризуется симптомами, более устойчивыми, то есть более длительно проявляющимися, по сравнению с симптомами при острой горной болезни. Одним из ее признаков является расстройство ночного сна — от легких нарушений до почти полной утраты способности спать. Причину бессонницы многие связывают с нарушением ритма дыхания. При этой форме горной болезни наблюдаются головная боль, состояние депрессии, чрезмерная раздражительность, повышенная утомляемость, резкая одышка, анорексия. Нарушения со стороны системы пищеварения проявляются в непереносимости жирной пищи и метеоризме. Часто отмечается зуд.

Хроническая форма. Существенная ее черта — чрезмерное проявление адаптивных сдвигов в системах, испытывающих в гипоксии гиперфункцию, морфологическим проявлением чего являются гиперплазия красного костного мозга с резко выраженной полицитемией, резкая гипертрофия правого желудочка с клиническим проявлением синдрома легочного сердца, гиперплазия мышечных стенок артериол и бронхиальной ткани, каротидных телец и т.д.

Важный диагностический признак горной болезни — почти полное исчезновение всех нарушений после спуска с высоты.

Наиболее опасными осложнениями горной болезни являтся высотный отек легких и отек мозга. Признаком надвигающегося отека легких служит одышка. Дыхание становится шумным и клокочущим. Появляется кашель. Важную роль в развитии отека легких играет возникновение гипертензии сосудов малого круга кровообращения. Его возможными причинами считают: трансартериальный выход жидкой части крови в дыхательные пути под влиянием повышенного легочного артериального давления, увеличение проницаемости легочных капилляров, рост объема циркулирующей крови в организме, микротромбозы сосудов малого круга.

Основное средство лечения высотного отека легких — немедленный спуск вниз и кислородная терапия, иногда в условиях гипербарии в целях улучшения насыщения крови О₂.

Помимо отека легких на больших высотах имеют место случаи острого отека мозга, который может развиться в течение нескольких часов. Симптомами этого менее распространенного, но крайне опасного осложнения горной болезни, развивающегося с высот 3600-4000 м, являются вначале сильная головная боль, иногда рвота, расстройство координации движений, возникновение слуховых и зрительных галлюцинаций, а затем нарушение и потеря сознания, после чего может развиться паралич, кома и наступить смерть. Причиной отека мозга является нарушение проницаемости клеточных мембран при гипоксии в результате снижения эффективности калий-натриевого насоса, связанного с дефицитом АТФ.

Для лечения отека мозга необходимы срочный спуск с высоты, кислородная и лекарственная терапия.

Морфофункционапъные особенности коренных жителей высокогорья.

В процессе длительной адаптации к недостатку кислорода организм коренных жителей высокогорья приспособился энергетически более экономно осуществлять газообмен. Равномерность альвеолярной вентиляции всех долей легкого, оптимальные режимы вентиляционно-перфузионных отношений и высокие диффузионные способности альвеол позволяют аборигену гор менее интенсивно вентилировать легкие. Большая кислородная емкость крови и высокое сродство гемоглобина к кислороду создают условия для умеренной активности сердечно­сосудистой системы. Необходимый запрос организма по кислороду удовлетворяется за счет лучшей утилизации О в тканях благо-эффективной организации биофизических механизмов клеточного метаболизма.

Из морфологических характеристик у коренных жителей гор указывают на обусловленное повышенным основным обменом более массивное телосложение. Крупная грудная клетка сочетаются с более высокой жизненной емкостью легких. Относительное увеличение длинных костей скелета связывают с гипертрофией, костного мозга, которая соотносится с повышенным эритропоэзом.

Для большинства высокогорных популяций характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания.

Перечисленный комплекс наследственно закрепленных мор-фофункциональных черт определяют как «высокогорный адаптивный тип», сформировавшийся в результате приспособления поколений людей к основному внешнему фактору — гипоксии.