По способности воспринимать и использовать в своей жизнедеятельности электрические поля водные животные разделяются на 2 группы. У большинства рыб – неэлектрочувствительные виды – реакции на электрическое поле проявляются при градиенте потенциала более 1мВ/см. Эти реакции носят, как правило, непроизвольный характер и не связаны с наличием специфических электрорецепторов.
Рис.2
У ряда животных в процессе эволюции возникли высокочувствительные сенсорные системы, предназначенные для восприятия электрических сигналов в водной среде. Впервые существование таких органов было предсказано в 1951 г. Г.Лиссманом. Схематически процесс электровосприятия, по Лиссману, состоит в том, что в отсутствие раздражителя животное окружено электрическим полем определенной конфигурации. Оно создается непрерывно работающим электрическим органом, расположенным у основания хвоста. Это поле воспринимается электрорецепторами боковой линии. Объект, отличны по электропроводности от окружающей воды, искажает поле рыба и изменяет активность электрорецепторов.
Дальнейшие исследования подтвердили существование у ряда первичноводных позвоночных специализированных электрорецепторов, которые по строению и функциям отличаются от обычных механорецепторов боковой линии. Электрорецепторные сенсорные клетки, так же как и волосковые клетки невромастов, образуют синаптические контакты с подходящими к ним волокнами нерва боковой линии, т.е. тоже являются вторичночувствующими. Однако на базальной поверхности у них располагаются только аффетентные синапсы; эфферентной иннервации не обнаружено. Синаптические контакты имеют вид ленты, которая проникает вглубь рецепторной клетки на значительное расстояние. На одной клетке может быть несколько синапсов, а одно и то же нервное волокно способно контактировать сразу с сотнями соседних клетов.
Электрорецепторные органы подразделяются на 2 группы: ампулированные и бугорковатые (рис.4.18). Ампулированные электрорецепторы встречаются у всех морских и пресноводных электрочувствительных животных. Бугорковые рецепторы обнаружены только у пресноводных слабоэлектрических костистых рыб (гимнарха, клювокрылых и гимнотовидных). Между ними существуют морфологически и функциональные различия.
В ампулированных органах рецепторные клетки сообщаются с наружной средой через более или менее длинный, заполненный желеообразной массой канал. Например, ампулы Лоренцини у акул и скатов представляют собой луковицеобразные рецепторы, особенно многочисленные на голове рыб. Отдельный орган состоит из канала, идущего от поверхности кожи, и заканчивается слепым расширением – ампулой, в основании которой располагаются рецепторные клетки. Канал ампулы открывается на поверхности тела рыбы в виде поры.
В бугорковых органах таких каналов нет. Рецепторные клетки расположены в полости, которая сообщается с наружной средой не прямо, а через пространство, заполненное специализированными эпидермальными клетками, покрывающими рецепторный орган. Возможно, что такое устройство органа связано с необходимостью предотвратить контакт большой площади апикальных мембран рецепторных клеток с гипотонической окружающей средой.
Афферентные нервные волокна, контактирующие с рецепторными клетками ампулированных органов, обладают фоновой импульсной активностью, тогда как в бугорковых электрорецепторах она отсутствует. Кроме того, ампулированные рецепторы являются тоническими, а бугорковые – фазными.
Ампулированные рецепторы обладают более высокой чувствительностью электрической стимуляции и предназначены для восприятия низкочастотных (0-10 Гц) электросигналов. Именно этот частотный диапазон характерен для слабых электрических полей, возникающих при обычной мышечной активности гидробионтов, которые служат пищей для этих рыб.
Помимо электрических свойств ампулированные органы морских и пресноводных рыб обладают высокой чувствительностью к стимуляции магнитным полем. Реакции рецепторов на магнитное поле опосредованы через восприятие индкционных электрических полей,которые возникают в теле рыбы и окружающей среде при изменении магнитного потока через тело животного или при перемещении рыбв и воды в постоянном магнитном поле по закону электромагнитной индукции. Чувствительность электрорецепторов достаточна для восприятия ряда естественных факторов внешней среды, обусловленных магнитными полями.
Например, некоторые биологически важные гнофизичсекие процессы (подводные землятрясения, штормы, ураганы) сопровождаются излучением 6-7 Гц, что воспринимается ампулированными органами, позволяя заблаговременно покинуть опасную акваторию. Кроме того, полагают, что разряды электрического органа играют роль зоосоциальной связи между особями. Существует так же точка зрения, согласно которой главным эволюционным стимулом для развития электричсеких органов явился зоосоциальный фактор.
Экспериментальные исследования показали, что электрорецепторы являются типичныпыми датчиками напряжения и вопринимают разность потенциалов между опорой или кожей и базальной поверхностью рецепторного эпителия. Приложенная к рецепторному эпителию разность потенциалов воздействует на электрорецепторные клетки и, изменяя поляризацию их мембран, приводит к сдвигам секреции медиатора.