Подтип Раковинные (Conchifera)

Теоретическая часть.

Моллюски представляют собой высокоорганизованный тип беспозвоночных животных. Происхождение типа моллюсков (Mollusca) окончательно не выяснено. Согласно одной из гипотез (аннелидной), они берут начало от древних малорасчлененных кольчатых червей, с которыми их сближают похожий характер дробления и закладки мезодермы, сходство в строении ранней личинки (трохофоры) и органов выделения, присутствие целома и относительно недавно полученные результаты молекулярно-генетического анализа. Согласно другой гипотезе (турбеллярной), моллюски произошли от ресничных плоских червей. С последними моллюсков роднит ортогональная нервная система, свойственная низшим представителям типа, наличие паренхимы и др.

Моллюски – это двусторонне-симметричные первичноводные животные, с несегментированным телом. Им свойственна вторичная полость тела, но развита она обычно слабо и представлена околосердечной сумкой и полостью вокруг половых желез. Исключением являются моноплакофоры, у которых сохраняются обширные целомические мешки. Промежутки между внутренними органами большинства моллюсков заполнены соединительной тканью (паренхимой).

Тело моллюсков подразделяется, как правило, на три отдела: голову, туловище и ногу (исключением являются двустворчатые моллюски, утратившие голову в связи с пассивным образом жизни и фильтрационным механизмом питания). Туловище со спинной стороны и с боков окружает кожная складка – мантия (рис. 42). Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой располагаются жабры, некоторые органы чувств, открываются анальное, выделительное и половое отверстия. Мантия на своей поверхности выделяет раковину, которая может включать до трех слоев.

Рис. 42 – Продольный разрез двустворчатого моллюска беззубки (Anodonta cygnea): 1 – ротовое отверстие; 2 – пищевод; 3 – желудок; 4 – задняя кишка; 5 – анус; 6 – печень; 7 – околосердечная сумка; 8 – желудочек сердца; 9 – предсердие; 10 – передняя аорта; 11 – кишка; 12 – почка; 13 – половая железа; 14 – жабра; 15 – нога; 16, 17 – замыкательные мышцы; 18 – мантия; 19 – жаберный (нижний) сифон.

Мускулатура моллюсков дифференцирована, образована косоисчерченными мышцами, иногда – поперечнополосатыми. Основное количество мышц сосредоточено в ноге.

Кровеносная система незамкнута (не развита венозная часть), но при этом имеется сердце, состоящее из желудочка (у моноплакофор их два) и одного или нескольких (до 4-х) предсердий. Органы дыхания у большинства – жабры (чаще присутствуют первичные жабры, называемые ктенидиями), а у наземных и вторичноводных форм – легкое, представляющее участок мантийной полости, стенки которого пронизаны капиллярами.

Органы выделения – почки метанефридиального происхождения, обычно парные. Внутренним концом (воронкой) они сообщаются с околосердечной сумкой, наружным – с мантийной полостью.

Пищеварительная система дифференцирована. Характерно наличие многоклеточных слюнных желез и печени, а также специального аппарата для размельчения пищи – «терки», снабженной хитиновыми зубцами (последняя отсутствует у двустворчатых).

Нервная система, как правило, разбросанно-узлового типа. Она состоит из нескольких пар нервных узлов, находящихся в разных частях тела и соединенных нервными стволами. Главную координирующую роль выполняет парный церебральный ганглий («головной мозг»), наиболее сложного строения он достигает у головоногих моллюсков. Органы чувств мягкотелых весьма разнообразны и в разных группах имеют разную степень сложности. Так, у головоногих и ряда брюхоногих обнаруживаются сложно устроенные глаза, включающие хрусталик, стекловидное тело, сетчатку и т.д. Типичные органы хеморецепции моллюсков – осфрȧдии, обычно располагаются в мантийной полости в основании первичных жабр и имеют вид валика с листовидными выростами, несущими на поверхности множество рецепторов. Часто присутствуют статоцисты.

Половая система устроена в разных классах различным образом. Оплодотворение у панцирных моллюсков, моноплакофор, многих двустворчатых – наружное, у остальных – внутреннее или сперматофорное. Развитие моллюсков, как уже отмечалось, очень напоминает таковое многощетинковых кольчецов. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных – усложненная трохофороподобная личинка – парусник, или велѝгер. У ряда видов развитие становится прямым.

Тип включает около 130 тыс. современных видов и делится на два подтипа: 1) боконервных (Amphineura) с классами панцирных и беспанцирных и 2) раковинных (Conchifera), в котором насчитывают до пяти классов. Наиболее широко распространены представители трех классов, указанных ниже.

Класс брюхоногих (Gastropoda) является самым многообразным (около 105 тыс. видов). Характерная черта многих улиток – асимметричность строения: раковина, как правило, имеет вид конической спирали (турбоспирали), и это сказывается на строении внутренних органов. У некоторых брюхоногих раковина вторично исчезает (у слизней, киленогих моллюсков). Нога обычно имеет плоскую ползательную подошву. У дышащих жабрами брюхоногих (подклассы передне - и заднежаберных) развитие протекает с метаморфозом, в подклассе легочных оно прямое.

Представители класса двустворчатых (Bivalvia), объединяющего более 20 тыс. видов, претерпели вторичное упрощение в связи с донным малоподвижным образом жизни. Раковина у них представлена двумя створками, соединенными мышцами и связкой (лигаментом). Голова исчезла. Нога у двустворчатых обычно клиновидная или утрачивается (у мидий и устриц). В составе пищеварительной системы отсутствуют глотка, терка и слюнные железы. Питание пассивное – фильтрационное. Типичные органы дыхания – жабры. Органы чувств обычно развиты слабо. Развитие, как правило, с превращением. У пресноводных форм (беззубки, перловицы) развитие сопровождается временным паразитизмом личинок – глохидиев в коже и жабрах пресноводных рыб.

Класс головоногих включает около 700 видов самых высокоорганизованных моллюсков. Нога у них превращается в щупальца (обычно 8-10) с присосками и воронку. Раковина у большинства рудиментарна (исключение – наутилус). Уникальная особенность головоногих – наличие внутренней хрящевой головной капсулы, защищающей центральную нервную систему (аналог черепной коробки позвоночных!). В составе пищеварительной системы, помимо типичных органов, имеются поджелудочная железа, челюсти в виде клюва, мешковидная чернильная железа. Нервная система, как уже отмечалось, очень сложна. Все головоногие – раздельнополы; развитие у них прямое или с кратковременной стадией личинки (у кальмаров она называется псевдотеутис). Обычно размножаются один раз в жизни.

Значение моллюсков весьма велико.

1. Многие виды используются в пищу другими животными и человеком. Ежегодно добывают более 4 млн. тонн съедобных моллюсков во всем мире. Из двустворчатых это: мидии, устрицы, гребешки, белая ракушка, овальная мактра, мия; из головоногих: кальмары, осьминоги, каракатицы; из улиток – виноградная, трубач и др. Ряд моллюсков: мидии, устрицы, гребешки – разводятся человеком (объекты марикультуры).

2. Моллюски играют в водоемах роль биофильтраторов (двустворчатые).

3. Наземные легочные улитки наносят вред культурным растениям (полевой, сетчатый, бурый слизни, фруктовая улитка и др.).

4. Улитки являются промежуточными хозяевами разных видов сосальщиков, цепней давений, а также некоторых круглых гельминтов (протостронгилюсов, например).

5. Ряд видов моллюсков образуют жемчуг (из числа двустворчатых: птерии, пинктады, жемчужницы); из раковин изготавливают украшения. Пинны – продуценты ракушечного «шелка», мурексы – пурпурного красителя, ранее использовавшегося при окраске тканей.

6. Некоторые мягкотелые вредят гидротехническим сооружениям (корабельный червь, дрейссена).

7. В прудовом рыбоводстве вредят глохидии двустворчатых моллюсков из отряда унионид.

8. Головоногие моллюски – объекты нейрофизиологических исследований.

9. Яд ряда моллюсков (осьминогов, конусов) при попадании в организм человека может приводить к сильной интоксикации.

Приложение (материал взят из учебника:

Подтип Раковинные (Conchifera)

В отличие от боконервных, подтип раковинных моллюсков характеризуется наличием цельной или двустворчатой раковины. В некоторых случаях раковина редуцирована. У большинства раковинных голова четко обособлена; на ней расположены глаза и щупальца, отсутствующие у боконервных моллюсков. Только у двустворчатых голова редуцирована Радула с базальной мембраной, имеются челюсти. Нервная система обычно разбросанно-узлового типа, но у низших представителей могут быть нервные стволы, образующие лестницу, подобную таковой у боконервных. Имеются статоцисты. Личинка — велигер, или парусник, с зачатками ноги и раковины, с органом парения в воде — парусом (веллулом) в форме лопастей с ресничками (рис. 204).

К подтипу относятся пять классов: класс Моноплакофоры (Monoplacophora), класс Брюхоногие (Gastropoda), класс Лопатоногие (Scaphopoda), класс Двустворчатые (Bivalvia), класс Головоногие (Cephalopoda).