Методические указания. Взрослых тараканов предварительно усыпляют хлороформом и на некоторое время (до суток) помещают в 70°-ный спирт. Нежные ткани насекомого при этом несколько уплотняются, что облегчает последующее вскрытие. Студенты всё вскрытие проводят самостоятельно. Вскрытие проводится в небольших ванночках, заполненных водой. При этом желательно использовать бинокуляр. Для вскрытия необходимо иметь набор тонких (глазных) инструментов (ножницы, пинцет), препаровальные иглы, булавки.
Предварительная подготовка насекомых к вскрытию состоит в том, что им аккуратно под самое основание срезают обе пары крыльев. Делают надрезы по бокам 10-го сегмента. В надрезы вводят ножницы и прорезают плевральные обрасти всех сегментов абдомена, а также заднегруди и среднегруди. Для удаления переднеспинки вдоль ее боковых краев следует провести два продольных разреза (немного отступя от самого края). Дорсальную часть скелета (все тегриты) с помощью пинцета аккуратно отгибают вперед, аккуратно подрезая трахеи кончиком препаровальной иглы.. У самого переднего края переднеспинки, в области шейного сочленения тергит с помощью ножниц подрезают поперек. Не тронутым остается только 10 тергит.
Последующая препаровка таракана осуществляется поэтапно. По мере освобождения тех или иных органов их необходимо изучить и зарисовать.
Уже на первых этапах вскрытия отчетливо проявляются различия в строении сегментов торакаса и абдомена. Все сегменты груди заняты группами специализированных мышц. Эти группы мышц можно обозначить как мышцы конечностей, продольные и латеральные мышцы. Последние принимают участие в работе крылового мотора.
Сегменты абдомена, напротив, характеризуются очень тонким слоем продольных мышечных волокон, которые образуют две продолные дорсальные мышечные ленты. Между ними по средней линии тела имеется относительной узкий промежуток, в котором залегает сердце и продольные дорсальные трахейные стволы (см. ниже). В каждой такой ленте мышцы организованы в виде поперечных мышечных полос, положение которых соответствует сегментам брюшка. Кроме того, у боковых краев сегментов располагаются 6 пар крупных дорсо-вентральных мышц (т р а н с в е р с а л ь н ы е м ы ш ц ы).
Чтобы рассмотреть дорсальные элементы трахейной системы и сердце необходимо внимательно рассмотреть снятые тергиты с внутренней стороны
Основу дорсального отдела трахейной системы составляют два дорсальных продольных трахейных ствола. В области торакса они расставлены достаточно широко и значительной степени погружены в толщу мышечной массы. На уровне заднегруди и 1-го абдоминального сегмента стволы выходят на поверхность. При этом они круто поворачивают в медиальном направлении и на протяжении значительной части абдомена тянутся по бокам от сердца вплоть до 6-го сегмента. На границе торакса и абдомена в передний изгиб дорсального трахейного ствола впадает поперечная комиссура.
Латеральные стволы на значительном своем протяжении бывают полностью разрушены.
Большая часть дорсальной поверхности сегментов брюшка занимают парные дорсальные поперечные комиссуры, которые соединяют латеральные стволы с дорсальными. В каждом сегменте залегают по паре таких комиссуры, причем каждая из них, в свою очередь, образует по две параллельно расположенные ветви. Начинаются поперечные дорсальные комиссуры короткими узкими протоками, отходящими дорсально от латеральных продольных стволов. Обе ветви направляются к середине тела, и здесь, каждая из них самостоятельно, впадает в продольные дорсальные стволы. Концевые участки поперечных комиссур, примыкающие к продольным стволам (как к латеральным, так и к дорсальным), имеют вид обычных трахейных трубок небольшого диаметра, а вот между ними располагается расширенный и слегка уплощенный участок. Обычно такие модифицированные сильно вздутые трахеи называются трахейными воздушными мешками. Правый и левый продольные дорсальные стволы соединены друг с другом короткими трахейными комиссурами. Такие комиссуры располагаются по одной в каждом сегменте и огибают сердце с дорсальной стороны. Сами дорсальные трахейные комиссуры, как правило, не дают никаких ответвлений, но зато от продольных дорсальных стволов и коротких связок, их соединяющих (короткие трахейные комиссуры), берут начало довольно крупные ветви, снабжающие кислородом органы дорсальной поверхности абдомена. В самом заднем конце тела, огибая последние камеры сердца располагается еще одна непарная комиссура.
В центре можно рассмотреть с е р д ц е и а о р т у. Расположены они между двумя продольными дорсальными трахейными стволами. Снаружи ее пересекают 6 коротких комиссур трахейной системы. Сердце разбито на к а м е р ы. Самая передняя камера лежит в среднегруди, Последующие камеры совпадают с границами сегментов торакса и абдомена. Только в самом заднем конце тела, в области половых сегментов, длина камер уменьшается, и привязка к сегментам не выражена. Каждая камера у своего заднего конца несет пару отверстий ― о с т и й, через которые гемолимфа (кровь) поступает в полость сердца по время диастолы. От передней камеры, пересекая переднегрудь, отходит аорта. Кровь через аорту поступает непосредственно в голову насекомого.
Важный элемент, принимающий участие в работе сердца, это крыловидные мышцы, которые залегают на перикардиальной диафрагме по бокам от сердечной трубки. Своим узким концом крыловидные мышцы начинаются на латеральном крае диафрагмы, и, постепенно увеличиваясь в объеме, направляются к сердцу. Сокращение попарно расположенных крыловидных мышц приводит к уменьшению площади дорсальной мембраны и одновременно к увеличению объема сердечной трубки, т. е. к диастоле. В этот момент в сердце через остии и засасывается гемолимфа.
Далее нужно вернуться к вскрытому насекомому. Обычно на фоне жирового тела становятся видны отдельные детали строения пищеварительной системы. С помощью тонкого пинцета необходимо выщипать, хотя бы частично, жировое тело. Одновременно с этим необходимо освободить передние отделы пищеварительной системы (конец пищевода, зоб и слюнные железы) от окружающих мышц дорсальной части торакса. После этого следует аккуратно распутать и последующие отделы пищеварительного тракта. Густо оплетающие их многочисленные трахейные стволы и мальпигиевы сосуды частично приходится разрушать. Полностью освобожденный кишечный тракт следует отвести в сторону и приколоть ко дну ванночки булавками. После этого следует продолжить удаление жирового тела, так чтобы получить доступ к вентральной поверхности торакса и абдомена. В тораксе мы увидим сложную систему мышц, которые частично перекрывают торакальные ганглии брюшной нервной цепочки. В абдомене сегментарные ганглии будут видны лучше, однако и здесь их частично перекрывают вентральные отделы трахейной системы. Особое внимание следует уделить заднему концу тела. Здесь залегают органы половой системы. На этом этапе вскрытия достаточно освободить от жирового тела гонады, чтобы показать их расположение в теле насекомого.
На этом этапе следует зарисовать общий вид вскрытого таракана с расправленной пищеварительной системой, мышцами вентрального комплекса, элементами брюшной нервной цепочки и половой системы.
Пищеварительная система таракана начинается сложно устроенным ротовым аппаратом грызущего типа, в глубине которого и расположено ротовое отверстие. Последнее ведет в относительно длинный и узкий пищевод, который соединен с внутренней поверхностью стенки головной капсулы серией мышечных пучков. Совокупность этих мышц иногда обозначается как «глоточный насос». По бокам от пищевода тянутся парные тонкие протоки слюнных желез. Самый передний, непарный участок протока на обычном вскрытии обнаружить не удается. Гроздевидные слюнные железы и их мешковидные резервуары залегают непосредственно рядом с зобом. Пищевод, изгибаясь, направляется к шейному сочленению. Уже в тораксе он плавно расширяется и переходит в объемистый мешковидный зоб. За зобом располагается небольшой округлый провентрикулюс (преджелудок). Его толстые мускулистые стенки на своей внутренней поверхности несут кутикулярные зазубренные валики и прочные кутикулярные щетинки. Провентрикулюс в отечественной литературе часто называют жевательным желудком. В нем действительно происходит измельчение плотной пищи и последующая фильтрация образующейся взвеси. Далее начинается средняя кишка. Ее передний конец несет несколько относительно коротких и толстых выростов, называемых пилорическими придатками. Считается, что их главная функция — увеличение всасывающей поверхности, через которую осуществляется абсорбция как продуктов переваривания пищи, так и воды. Длина средней кишки относительно невелика. Ее задний конец отчетливо маркируется положением мальпигиевых сосудов и небольшой перетяжкой. Далее следует длинная задняя кишка, которая отчетливо разделена на отделы. Самый начальный, или пилорический отдел несет на своем переднем конце специализированные органы выделения — мальпигиевы сосуды Последние имеют вид очень тонких желтоватых нитей, густо оплетающих большинство внутренних органов. Следующий отдел довольно длинен и имеет вид простой трубки. Его обычно называют тонкой кишкой. В ней преимущественно осуществляется реабсорбция воды и ряда ионов из содержимого пищеварительного тракта. Последний отдел задней кишки — ректум. Он заметно расширен, а на его поверхности просвечивают основания так называемых ректальных желез. Они также принимают участие в реабсорбции воды. Ректум открывается наружу анальным отверстием.
Выделительная система представлена многочисленными мальпигиевыми сосудами. Это слепозамкнутые на своем свободном конце очень тонкие нитевидные трубчатые выросты пилорического отдела задней кишки. У тараканов их очень много — от 9 до 12 десятков. Кроме мальпигиевых сосудов в роли органа выделения частично выступает и жировое тело. Оно функционирует как своего рода почка накопления, в клетках которой на протяжении жизни насекомого накапливается один из главных продуктов экскреции — труднорастворимая мочевая кислота и продукты ее разложения.
Вентральный отдел мышечной системы представлен разнообразными мышцами.
Вентральные отделы трахейной системы хорошо представлены в абдомене. Центральное положение занимают парные вентральные продольные трахейные стволы, которые залегают по бокам от брюшной нервной цепочки. Последние соединены друг с другом короткими комиссурами, проходящими под нервным стволом. От вентральных нервных стволов посегментно отходят парные вентральные трахейные комиссуры. Комиссуры 1, 5 и 6-й пар простые ― они представлены только одной ветвью. Вентральные трахейные комиссуры 2–4-й пар, как и дорсальные комиссуры, двуветвисты.
Общее количество вентральных комиссур меньше чем дорсальных ― в области расположения половых органов они отсутствуют. Латеральные продольные стволы, как правило, не сохраняются. Сложно устроенную трахейную систему торакса, включающую несколько поперечных комиссур, идущих от одного края сегмента до другого, и несколько не связанных в продольные стволы продольных коннективов рассмотреть практически невозможно.
Для изучения ЦНС необходимо удалить мышцы торакса и освободить торакальные ганглии. Далее следует удалить вентральные продольные каналы трахейной системы. Они лежат вплотную к брюшной нервной цепочке и могут мешать ее изучению. При этом нужно следить за сохранностью сегментарных нервов, отходящих от ганглиев. Особенно внимательным надо быть при препаровке последнего (6-го) ганглия брюшной нервной цепочки. Он лежит рядом с органами половой системы, которые пока желательно оставить в нетронутом состоянии.
Далее следует произвести вскрытые головы насекомого. Для этого с помощью тонких ножниц, самыми кончиками их ветвей нужно провести продольный разрез от шейного отверстия вплоть до фронтального края головы. Затем необходимо удалить фрагменты головной капсулы в затылочной и теменной области головы. Сначала стенку головной капсулы подхватывают тонким пинцетом, отводят слегка в сторону и с помощью тонкой иглы тщательно освобождают от прикрепленных к ней мышц. Освободившийся фрагмент срезают ножницами. Таким образом, в несколько приемов, освобождают всю дорсальную поверхность головы от кутикулы вплоть до дорсальных краев глаз и спереди до фронтальной области головы. После этого следует удалить большую часть мышц головы и одновременно с этим перерезать пищевод непосредственно в голове. После этого окончательно удаляют мышцы, мешающие рассмотреть околопищеводные коннективы и субэзофагальный ганглий. Общий вид ЦНС таракана следует зарисовать.
Центральная нервная система тараканов представлена мозгом и брюшной нервной цепочкой, которая тянется вплоть до 6-го сегмента абдомена. Мозг насекомых включает в себя супраэзофагальный (надглоточный) и субэзофагальный (подглоточный) ганглии, соединенные коннективами, проходящими по бокам от пищевода. Каждый из этих двух отделов мозга имеет сложный состав. В первую очередь это касается супраэзофагального ганглия. Самый передний его отдел ― протоцеребрум ― хорошо виден. По бокам он несет два мощных зрительных, или оптических нерва, идущих к глазам. Второй отдел мозга ― дейтоцербрум ― у насекомых развит хорошо, он иннервирует сяжки (A I). Дейтоцеребрум располагается непосредственно под протоцеребрумом и частично им маскируется. Для того чтобы его рассмотреть, необходимо протоцеребрум отвести препаровальной иглой немного вперед. Тритоцеребрум развит слабее остальных отделов мозга. Он занимает самое заднее положение и лежит по бокам от пищевода. Короткие околопищеводные (окологлоточные) коннективы фактически приурочены только к задней границе пищевода. Сразу же за пищеводом они сливаются с субэзофагальным ганглием. В состав этого ганглия входят нейромеры трех сегментов: Md, Mx I и Mx II. На заднем конце от него отходит пара тесно сближенных коннективов, которые, пройдя через шейное, отверстие дают начало туловищному отделу брюшной нервной цепочки. Этот отдел центральной нервной системы представлен серией последовательно расположенных сегментарных ганглиев, соединенных парными коннективами. В грудных сегментах торакальные ганглии располагаются строго метамерно. Они хорошо развиты и достигают относительно крупных размеров, ибо контролируют работу конечностей и сложного крылового аппарата. Соединяющие их коннективы широко расставлены Абдоминальный отдел брюшной нервной цепочки образован 6-ю ганглиями, из которых первые 5 относительно невелики, а 6-й несколько крупнее остальных. Эти различия обусловлены тем, что этот последний 6-й ганглий по своему происхождению является синганглием, или сложным ганглием — он включает в свой состав ганглии собственно 6-го и последующих сегментов. Нарушена и строгая метамерность расположения абдоминальных ганглиев. Первые два заметно сближены друг с другом и располагаются на границе торакса и абдомена. Последующие четыре лежат уже в абдомене, но смещены вперед по отношению к соответствующим сегментам. Именно по этой причине отходящие от них сегментарные
нервы направляются назад, пересекая целый сегмент. Последний, 6-й ганглий локализуется на задней границе 5-го сегмента, непосредственно перед комплексом органов половой системы и иногда частично бывает им прикрыт. Так как половые органы характеризуются отчетливо выраженной асимметрий, то и отходящие от 6-го ганглия нервы также асимметричны. Коннективы между тремя последними ганглиями могут быть довольно сильно изогнуты. Обычно это свойственно особям, у которых половая система активно функционирует.
Органы половой системы представлены гонадами, системой выводных протоков и, так называемыми, придаточными железами. Кроме того, имеются и наружные органы, непосредственно связанные с половой системой. У Nauphoeta cinerea они целиком погружены в особую половую сумку, развивающуюся на базе половых сегментов.
Для знакомства с внутренними органами половой системы можно использовать уже
вскрытого таракана. Для этого нужно окончательно удалить пищеварительный тракт. Пищевод был отрезан при изучении головного мозга, теперь же следует перерезать ректум, по возможности ближе к его основанию. Далее следует удалить все остатки жирового тела, особенно по бокам от комплекса половых органов. Прежде всего, надо освободить гонады, а затем, следуя по ходу протоков, освободить и их. Особенно внимательным надо быть при вскрытии самцов. Их тонкие семяпроводы заходят далеко назад и их частично перекрывают трахеи и нервы, идущие от последнего ганглия к заднему концу тела. Отпрепарированные органы половой системы нужно по возможности расправить и зарисовать.
Женская половая система представлена двумя яичниками, расположенными по бокам тела, на границе 6 и 7 сегментов. Каждый яичник начинается длинным тяжом, так называемым терминальным филаментом. От него берет начало плотное скопление яйцевых трубочек ― овариол. В последних протекает формирование и созревание яйцеклеток. Овариолы открывается самостоятельно в так называемый латеральный яйцевод.
Латериальные яйцеводы ― это парные протоки, которые отходят от яичников, почти сразу поворачивают вперед и здесь, недалеко от средней линии тела сливаются друг с другом. Этот относительно короткий непарный проток, называемый иногда медиальным яйцеводом, открывается в проксимальный отдел половой сумки. Последняя, как уже отмечалось ранее, у самок тараканов представляет собой глубокое впячивание вентральной части половых (8 и 9-го) сегментов.
Половая сумка подразделяется на два отдела. Относительно короткий и мускулистый проксимальный отдел занимает дорсальное положение в брюшке и функционально представляет собой камеру оплодотворения. В него поступают яйца из медиального яйцевода и происходит их осеменение. Тонкостенный дитальный отдел половой сумки располагается вентрально и простирается до самого заднего конца тела. В него поступают оплодотворенные яйца и формируется оотека.
Уже с самого начала в строении половой сумки довольно отчетливо проявляются признаки асимметрии: проксимальный отдел расположен под некоторым углом к продольной оси тела ― его передний конец отчетливо повернут вправо. Со временем, по мере формирования оотеки, это смещение проксимального отдела становится еще более отчетливым. Передний же конец дистального отдела начинает разрастаться налево, перекрывая собой левый латеральный яйцевод.
В проксимальный отдел половой сумки в тесном соседстве с местом впадения медиального яйцевода открываются и протоки двух семяприемников. Последние имеют вид простых, слабо извитых трубок. Только свободные концы семяприемников после заполнения их спермой слегка вздуваются.
В состав женской половой системы входят еще так называемые придаточные, или коллатеральные железы. Они принимают участие в формировании оотеки. У Nauphoeta cinerea они образуют две группы, которые отчетливо различаются по морфологии и расположению. Недалеко от заднего конца проксимального отдела половой сумки в него впадают две трубчатые железы, которые могут давать короткие боковые ответвления (придаточные железы I). Они обычно сильно извиты. Образуемые ими два плотных клубка располагаются непосредственно перед передним концом проксимального отдела половой сумки и могут частично маскировать семяприемники. Сразу же за местом впадения этой группы придаточных желез проксимальный отдел круто опускается вниз и впадает в дистальный отдел половой сумки. Вместе соединения двух отделов располагается еще одна группа придаточных желез (придаточные железы II). Это многочисленные короткие трубочки, основания которых образуют несколько групп на границе проксимального и дистального отделов половой сумки.
У особей, которые завершили откладку яиц в дистальном отделе половой сумки образуется о о т е к а. Это упорядоченно расположенные, одетые плотной оболочкой и склеенные между собой яйца. Сформированная оотека остается внутри дистального отдела половой сумки, который многократно увеличивается в объеме и достигает передних сегментов брюшка.
Мужская половая система начинается двумя латерально залегающими семенниками, имеющими вид компактных слегка уплощенных тел. Каждый семенник состоит из нескольких плотно упакованных семенных фолликулов, одетых общей перитонеальной оболочкой. В фолликулах закладываются и созревают мужские половые клетки. От семенников отходят парные семяпроводы, которые сначала направляются назад. В 8-м сегменте они резко поворачивают вперед и направляются к непарному отделу (семяизвергательныму каналу), расположенному в 6-м и 7-м сегментах. Непарный отдел представляет собой неправильный асимметричный мешок, дистальный конец которого несет две короткие закругленные мускулистые лопасти. Примерно посередине непарного отдела слева располагается еще одна массивная лопасть почти треугольной формы. Дорсально от нее в непарный отдел и впадают слегка расширенные основания семяпроводов. Вся средняя часть непарного отдела покрыта многочисленными трубчатыми придаточными железами. Последние образуют довольно плотный клубок, который часто скрывает и основания семяпроводов, и упомянутые выше лопасти.
Для того чтобы рассмотреть детали строения непарного отдела, необходимо с помощью тонкого пинцета удалить значительную часть придаточных желез с дорсальной поверхности непарного отдела.
Чуть дальше, на передней границе 8-го сегмента непарный отдел погружается в толстый пучок мышц, внутри которого проходят склериты совокупительного аппарата самца. Место соединения непарного отдела а с дорасальной стенкой половой сумки скрыто упоминавшимися выше мышцами. Чуть далее назад в тот же пучок мышц погружается проток фаллической железы. Последняя представляет собой тонкую извитую слабо ветвящуюся трубку, образующую рыхлый клубок.
Сравнительно небольшая по объему половая сумка самцов со всех сторон плотно прикрыта мощными мышцами, которые обеспечивают работу фалломеров.