ПОЛОВОЙ ЦИКЛ.
Половой цикл — совокупность физиологических и морфологических процессов, протекающих в половой системе и во всем организме небеременной самки от одной половой охоты до другой (или от одной овуляции до другой). Половые циклы появляются с наступлением половой зрелости и повторяются с определенной периодичностью.
СТАДИИ ПОЛОВОГО ЦИКЛА.
Половой цикл можно разделить на две основные фазы:
1) фолликулярную, во время которой происходит созревание в яичниках фолликулов, секретирующих эстрогенные гормоны. Она делится на две стадии: стадия проэструс (перед охотой) и эструс (половая охота)
2) лютеиновую, наступающую после овуляции и характеризующуюся образованием и функционированием желтых тел и в ней выделяют стадии метэструс (после охоты) и диэструс (не вохоте).
С позиций соотношения нервных процессов половой цикл делят на три стадии: возбуждения, торможения и уравновешивания.
Стадия возбуждения (проэструс — эструс) — это период яркого проявления половых процессов, характеризующийся наличием течки, полового (общего) возбуждения, охоты и овуляции. Перестройка функции организма самки на создание условий для осеменения, оплодотворения и развития зародышей.
В начальной фазе стадии возбуждения — в проэструсе под влиянием гонадотропных гормонов активизируются процессы роста и созревания фолликулов в яичниках, увеличивается количество вырабатываемых ими эстрогенных гормонов. Под влиянием эстрогенов усиливается кровоснабжение половых органов, начинается подготовка клеток слизистых оболочек матки и влагалища, усиливается их секреторная деятельность. Число слоев клеток эпителия влагалища нарастает в фазе проэструса, а с приближением эструса (половой охоты) и в период его (непосредственно после пика секреции эстрогенов) происходит ороговение и отторжение клеток поверхностного слоя влагалища. С увеличением концентрации в крови эстрогенов повышается тонус и сократимость мускулатуры матки и яйцепроводов, раскрывается шейка, усиливается действие эстрогенов на нервную систему, что вызывает проявление полового возбуждения и половой охоты.
Течка характеризуется набуханием и увеличением вульвы, покраснением слизистых оболочек половых путей, раскрытием канала шейки матки, выделением слизи. При микроскопии влагалищного мазка в фазе проэструса обнаруживают нормальные эпителиальные клетки и лейкоциты, а с переходом вфазу эструса выявляют преимущественно ороговевшие безъядерные клетки — чешуйки.
Половое возбуждение проявляется беспокойством животного, снижением аппетита, самки могут прыгать друг на друга, даже на самца, но не позволяют ему делать садку на себя.
Половая охота (эструс) — положительная сексуальная реакция самки на самца, готовность ее к спариванию. Самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта и допускает садку (рефлекс неподвижности).
Овуляция — процесс разрыва зрелого фолликула и выделение из него яйцеклетки. У коров, кобыл, овец, коз, свиней и собак овуляция происходит спонтанно, независимо от того, было спаривание с самцом или нет, хотя сам акт спаривания ускоряет наступление овуляции и сокращает продолжительность половой охоты. У кошек, крольчих, норок и верблюдиц овуляция рефлекторная (провоцированная), она наступает только в результате полового акта: у кошек — через 24—36 ч, у крольчих — через 10 ч,у норки через 36-48 ч.
Стадия торможения (метэструс). После овуляции половая активность самки угасает. Исчезают признаки течки, полового возбуждения и охоты, самка агрессивно относится к самцу. Из остатков ткани овулировавших фолликулов в течение 1—4 дней формируются желтые тела, которые вырабатывают гормон беременности — прогестерон.
Стадия уравновешивания (диэструс). В эту стадию признаков течки не наблюдается, общее состояние самки уравновешено, она безразлично относится к самцу. В яичниках функционируют желтые тела, замедлен рост фолликулов, они не достигают стадии зрелости и подвергаются дегенерации. В конце стадии диэструса, если не произошло оплодотворение, происходит рассасывание желтых тел, вновь активизируются процессы созревания фолликулов — наступает новый половой цикл.
У собак между регрессией желтых тел и наступлением очередного полового цикла лежит длительный период анэструса.
РИТМ ПОЛОВЫХ ЦИКЛОВ
Самки животных разных видов отличаются ритмом и продолжительностью половых циклов.
У коров продолжительность полового цикла 21день. Корова относится к полицикличным животным и при правильном уходе, кормлении и содержании половые циклы проявляются в течении всего года, но весной проявляются ярче. После родов стадия возбуждения проявляется через 18-22 дня. Отсутствие полового цикла позднее 30 суток после родов свидетельствует о проблемах в гинекологии.
У кобыл половой цикл 20 - 21 день. Весной и осенью циклы протекают ритмичнее и ярче. Стадия возбуждения после родов возникает на 5-12 день и при отсутствии оплодотворения циклы повторяются в течении всего года.
У свиней и крольчих половые циклы проявляются на протяжении всего года (полицикличные). У свиней через 20-21 день, у крольчих – 6-7 дней.
У сук в течение года наблюдается, как правило, два, реже один или три половых цикла (моноцикличные).
У овец и коз большинства пород, а также у кошек половые циклы повторяются только в определенное время года, после чего наступает сравнительно длительный период полового покоя — анэстральная пауза. Таких животных называют полицикличными с половым сезоном.
Половой сезон у овец и коз в условиях умеренного и холодного климата приходится на вторую половину года (с августа по март), а у кошек — с января по сентябрь. В условиях искусственного освещения половые циклы проявляются в течении всего года. У кошек половой цикл в среднем 14-21 день
У свиней, собак и крольчих нет сезонных периодов размножения, но в зависимости от условий содержания животных уровень половой активности на протяжении года же может иметь волнообразный характер. Например, свиноматки и крольчихи в конце зимы и весной более интенсивно приходят в охоту и лучше оплодотворяются, чем в летне-осенние месяцы. У собак некоторых пород (русскоевропейские и западносибирские лайки) наблюдается два отчетливых пика пустовок — зимой и в начале осени.
У одних и тех же животных сезонность половой функции может меняться. Путем создания животным соответствующих условий содержания или с помощью введения гормональных препаратов можно удлинить или сместить сроки полового сезона.
НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ ПОЛОВЫХ ЦИКЛОВ
Репродуктивная функция животных находится под контролем нейроэндокринной системы, в состав которой входят центральная нервная система (ЦНС), гипоталамус, гипофиз, половые и другие периферические эндокринные железы.
Центральная нервная система и ее высший отдел — кора головного мозга осуществляют связь репродуктивных органов с постоянно меняющимися условиями окружающей среды и внутренними органами. На формирование и проявление половых циклов большое влияние оказывают разнообразные факторы внешней среды (свет, холод, тепло, ветер, состав корма). Важнейшими из них являются длина светового дня, а также сигналы, исходящие от самца (зрительные, слуховые, обонятельные). Информация из внешней среды, воспринимаемая органами зрения, слуха, обоняния, осязания, поступает в головной мозг, где преобразуется в нервные импульсы и передается в гипоталамус.
Гипоталамус — это часть промежуточного мозга, центр, координирующий функции нервной и эндокринной систем.
В ответ на импульсы, поступающие в организм из окружающей среды через ЦНС, и гормональные стимулы, получаемые от эндокринных желез, специализированные клетки гипоталамуса реагируют усилением или ослаблением выделения специфических нейросекретов. Через кровеносную систему они транспортируются в переднюю долю гипофиза, где стимулируют или тормозят высвобождение из нее соответствующих гормонов, влияющих на функцию яичников и желез внутренней секреции.
В передней доле гипофиза вырабатывается два гонадотропных гормона, стимулирующих функцию яичников, — фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ), а также лактогенный гормон — пролактин (ПЛ).
ФСГ при участии ЛГ ускоряет рост и созревание фолликулов, способствует синтезу в них эстрогенов. ЛГ также при участии ФСГ вызывает окончательное созревание фолликулов, стимулирует овуляцию, формирование желтого тела и синтез в нем прогестерона.
В яичниках вырабатываются стероидные половые гормоны — эстрогены и прогестерон. Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) образуются в стенках созревающих фолликулов, а прогестерон синтезируется в желтом теле и в небольших количествах в стенках крупных фолликулов. Поступая в кровеносное русло, половые стероиды воздействуют на матку, яйцепроводы, влагалище, молочную железу и влияют на функцию центральных органов - гипоталамуса и гипофиза.
Эстрогены в период полового созревания самки вызывают рост и развитие половых органов, а в период половой зрелости участвуют в формировании стадий полового цикла. Они ответственны за проявление у самки течки, полового возбуждения и охоты.
Прогестерон тормозит на уровне гипоталамуса и гипофиза секрецию ЛГ, но не препятствует секреции ФСГ, поэтому в яичниках фолликулы растут, но не овулируют; течка и охота у самки не проявляются. Он обеспечивает секреторные превращения эндометрия, необходимые для прикрепления оплодотворенных яйцеклеток, уменьшает возбудимость и подавляет сократимость мышц матки, что способствует сохранению беременности. Кроме того, прогестерон способствует развитию паренхимы молочных желез, а после родов наступлению лактации и пробуждению у самки материнского инстинкта.
Гормональная система гипоталамус — гипофиз — яичники функционирует как единое целое, она саморегулируется по принципу обратных связей, восходящих от яичников и заканчивающихся в гипоталамусе и гипофизе. При повышении уровня в крови эстрогенов или прогестерона тормозится секреция гонадотропных гормонов, а при их низком уровне в крови стимулируется.
Циклический характер половых процессов, присущий только самкам.
Простагландины (ПГ) — производные ненасыщенных жирных кислот, синтезируются в клетках различных тканей организма. В больших количествах они вырабатываются клетками фолликулов яичников и играют определенную роль в разрыве зрелого фолликула (овуляции). А синтезируемые в слизистой оболочке матки вызывают рассасывание желтого тела.
Окситоцин — полипептидный гормон. Он образуется в гипоталамусе и стимулирует сокращения мускулатуры матки и яйцепроводов, а также миоэпителия молочных желез.
На половую функцию животных оказывают влияние и гормоны эпифиза — мелатонин (как регулятор воздействия света на половую функцию), щитовидной железы — тироксин и его производные (повышает реактивность яичников к гонадотропинам), коры надпочечников — глюкокортикостероиды (обеспечивают адаптивные реакции организма).