Возбудимость -способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.
Проводимость - способность проводить возбуждение.
Сократимость - способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.
Лабильность – по Н. Е. Введенскому, наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимая ткань способна воспроизвести в единицу времени (1 сек.) под влиянием частых приложений к ней раздражений (лабильность мышечного волокна равна 20–30 импульсов в секунду, нервного около 1000).
Автоматия – способность генерировать импульсы без внешнего раздражения (свойство характерно для сердечной мышцы и для гладких мышц).
Скелетные (поперечнополосатые) мышцы в организме играют роль своеобразных «машин», преобразующих химическую энергию непосредственно в механическую и тепловую. Сокращение мышц возникает в ответ на электрические импульсы, приходящие к ним от альфа-мотонейронов – нервных клеток, лежащих в передних рогах спинного мозга.
Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный аппарат человека.
Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани - раздражимость – способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Под этим термином понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией – возбуждением. Возбуждение-это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим изменением процессов обмена веществ, теплообразования, временной деполяризацией мембраны клеток и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.).
Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, их объединяют в понятие «возбудимые ткани».
Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения - минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные - сверхпороговыми. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.
Природа возбуждения
Первые попытки последовательной разработки учения о «животном электричестве» связаны с именем Л. Гальвани. Э. Дюбуа-Реймон впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая затем была названа мембранным потенциалом покоя или мембранным потенциалом. Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ.
А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц в 50-х годах 20 века объяснили причины возникновения мембранного потенциала покоя, для чего они существенно переработали ранее существовавшие представления и создали мембранно-ионную теорию. Согласно их взглядам мембранный потенциал покоя (МПП) обусловлен неодинаковой концентрацией ионов натрия, калия, кальция, хлора внутри клетки и во внеклеточной жидкости, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки (рис. 2.4). Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30–50 раз больше ионов калия, в 8–10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде.
 |
Рис. 2. 4. Регистрация потенциала покоя
В мембране имеются ионные каналы, образованные макромолекулами белка, пронизывающих липидный слой. Каналы мембраны делятся на неспецифические (каналы утечки) и специфические (селективные, обладающие способностью пропускать только определенные ионы). Неспецифические каналы пропускают различные ионы и открыты постоянно. Специфические каналы открываются и закрываются в ответ на изменения МПП. Эти каналы называются потенциалозависимыми.
В состоянии физиологического покоя мембрана нервных волокон в
25 раз лучше проницаема для K+, чем для Na+. Выход положительно заряженных ионов калия приводит к появлению положительного заряда на наружной поверхности мембраны. Органические анионы – крупномолекулярные соединения, которые несут отрицательный заряд, и для которых мембрана клетки непроницаема, придают в этих условиях внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд (рис. 2.5).
Рис. 2.5. Концентрации основных ионов внутри и вне клетки
В состоянии покоя существуют небольшие перемещения K+ и Na+ через мембрану по их концентрационному градиенту (табл.2.2), K+ больше, чем Na+.
Таблица 2.2
Концентрационные градиенты основных ионов клетки в покое
| Концентрация ионов, мМ/л | ||
| Внеклеточная среда | Цитоплазма клетки | |
| Na+ | ||
| K+ | 140–160 | |
| Cl− | 2–25 |
Такие процессы в конечном итоге должны были бы привести к уравновешиванию концентраций ионов между клеткой и окружающей средой. Однако в живом организме этого не происходит благодаря постоянной работе калий-натриевого насоса. Этот молекулярный механизм обеспечивает выведение из цитоплазмы клетки Na+ и перемещение в цитоплазму K+. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента, поэтому для его работы необходима затрата энергии.
Регистрация электрических потенциалов в нервной и мышечной клетках показала, что при возбуждении происходит изменение МПП, возникает потенциал действия (рис. 2.6.).
Рис. 2.6. Потенциал действия (схема и реальный процесс) [2]
Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает. Ионы Na+ устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала покоя - деполяризация мембраны.
При внутриклеточном отведении регистрируются следующие состояния мембраны (фазы потенциала действия):
- местное возбуждение, локальный ответ (начальная деполяризация мембраны);
- деполяризация мембраны (восходящая часть потенциала действия, включая инверсию);
- реполяризация мембраны (нисходящая часть потенциала действия);
- следовая деполяризация (соответствует отрицательному следовому потенциалу);
- следовая гиперполяризация (соответствует положительному следовому потенциалу).