Архегониальные растения. Гаметофитная и спорофитная линии эволюции. Биологическое значение редукции заростков. Происхождение листьев у высших растений.

Общая характеристика подцарства Высшие растения. Отличительные особенности, происхождение, предполагаемые предки. Отделы высших растений, их филогенетические взаимоотношения.

Высшие растения произошли от низших. Они, в отличие от низших, характеризуются рядом признаков более высокой организации. Прежде всего это растения наземные, обитатели воздушной среды, утратившие непосредственную связь с первичной водной обстановкой.

Выйдя на сушу, растения оказались в иной, совершенно новой обстановке. Развиваясь при периодическому, а не постоянном увлажнении, нередко при наличии продолжительных сухих периодов, эти растения выработали ряд специфических признаков, отличающих их от низших растений.

Тело высших растений расчленено на стебли и листья. В связи с этим их называют листостебельными растениями(Cormophyta). Громадное большинство высших растений имеет корень. Такое сложное расчленение отсутствует у низших растений, тело которых не расчленено на стебель и листья, а представлено талломом или слоевищем.

Появление сложного расчленения, образование органов — стебля, листа, корня — вызвано было переходом растений в новую, наземную среду.

Для ассимиляции в новых условиях требовалась перестройка фотосинтезирующего аппарата. Растение должно было, образно говоря, приподняться над землей и развить большую поверхность, что и было достигнуто с появлением и развитием листьев и стебля.

Органы высших растений имеют сложное строение. Вышедшие на сушу растения не могли воспринимать воду всей поверхностью тела. Первоначально с функцией всасывания воды и минеральных солей и прикрепления к субстрату справлялись ризоиды — выросты поверхностных клеток растения. С появлением листостебельного строения и увеличения размеров у наземных растений возникли корни (они, таким образом, возникли позднее), лучше справляющиеся с задачей. Корни обеспечили минеральное питание, а листья — воздушное питание высших растений.

Для нормального функционирования двух разделенных пространством органов — корня и листа — необходимо быстрое передвижение воды к листьям и органических веществ из листа в другие части растения. Это вызвало к жизни развитие проводящей системы внутри тела растения в виде специальных клеток — трахеид, а затем трахей или сосудов, а также ситовидных трубок — образований, зачатки которых мы встречаем у низших растений (например, ситовидные трубки у бурой водоросли Macrocystis).

В дальнейшем проводящие элементы группируются в закономерные сочетания — путай. Возникает центральный цилиндр—стель, сначала в виде простейшей протостели. Затем в связи с увеличением стебля и листового аппарата вырабатываются более сложные типы стели.

Простейшие из известных нам наземных растений — псилофиты, остатки которых впервые встречаются в силурийских отложениях, были уже высокоорганизованными растениями, хорошо приспособленными к жизни на суше. Они имели проводящую систему в виде пучков (стель), покровные ткани с устьицами, спорангии, одетые толстой оболочкой, и т. д.

Несомненно, псилофитам предшествовал длинный ряд растений более простого строения, приближавшихся к водорослям.

Нам известны лишь спорофиты псилофитов. Каковы были их гаметофиты, мы не знаем. Однако детальное исследование над близкими к ним Psilotales показали в последнее время, что гаметофиты, например, Tmes- ipteris имеют некоторое сходство с молодыми их спорофитами. В тканях их гаметофита находят остатки стели в виде рядов и групп трахеид. Это подтверждает соображения о вероятном сходстве гематофита и споро* фита у водорослевых предков высших растений.

С момента выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях: они образовались две большие зволюционные ветви — гаплоидную и диплоидную, Первая из них представлена мохообразными (Bryophyta). Эта группа характеризуется прогрессивным развитием гаме-тофита. Гаметофит сообразно основной его функции — обеспечения полового процесса, требующего капельно-жидкой воды, — жался к земле и первоначально был талломным растением. Эти формы постепенно совершенствовались, усложнялись, увеличивая ассимиляционную поверхность, при-обретая расчленение в связи с необходимостью обеспечить питание и образование спор развивающемуся на нем спорофиту.

Спорофит (спорогон), наоборот, претерпевал редукцию. Будучи связан с гаметофитом, получая от него питательные вещества, спорофит мохообраз-ных при небольшом размере и слабом морфологическом расчленении вполне обеспечивал достаточную продукцию спор. В процессе эволюции у спорофита мохообразных выработались различные приспособления для лучшего- рассеивания спор.

Развитие мохообразных шло от талломных к листостебельным растениям.

Вторая эволюционная ветвь представлена всеми остальными высшими растениями. Развитее этой группы связано с совершенствованием спорофита. Спорофит в наземных условиях оказался значительно более жизнеспособным. Именно эта группа растений достигла наибольших успехов в завоевании суши. Спорофит у них нередко имеет крупные размеры, обладает сложным внутренний и внешним строением.

Гаметофит у этой группы, наоборот, претерпевал упрощение, редукцию. У более простых форм (у споровых растений) гаметофит еще имеет самосто-ятельное существование и представлен зеленым заростком (Pteropsida, Lycopsida, Sphenopsida), но уже у разноспоровых представителей этих классов гаметофит сильно упрощен, редуцирован. У более организованных — семенных растений — гаметофит утерял способность к самостоятельной жизни и развивается в тканях спорофита, а у наиболее совершенных — покрытосеменных (цветковых) — растений сведен почти на нет.

Постепенно совершенствуясь в новой обстановке,, наземные растения вскоре дали начало ряду самостоятельных групп (отделов) растении, при-спосабливавшихся к разнообразным условиям жизни на суше.

Высшие растения, насчитывающие в настоящее время свыше 300 ООО видов, господствуют на Земле, населяя ее от арктических областей до экватора, от влажных тропических лесов до сухих пустынь. Они образуют леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (например, эвкалипты — из цветковых — достигают 90 — 100 м высоты, секвойи — гигантские хвойные — 110 м и более), другие представлены маленькими растениями в несколько миллиметров (например, ряски, многие печеночники, мхи и т. д.).

Однако при всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют известное единство в строении. Среди высших выделяются четыре отдела. Они сравнительно легко увязываются друг с другом, что свидетельствует о единстве происхождения высших растений.

19 вопрос. Отдел Моховидные как особая линия эволюции наземных растений. Отличительные признаки. Классификация. Морфологическое и анатомическое строение. Цикл воспроизведения. Представители. Значение.

К этому отделу относятся высшие растения, обычно связанные в своей жизни с достаточным, часто избыточным увлажнением. Очень немногие мохообразные произрастают в засушливых областях, например виды рода зеленого мха — Tortula desertorum и др., многие виды Rtccia. Эти мхи в сухой период находятся в состоянии покоя и возобновляют жизнедеятельность при выпадении осадков.

Менее организованные представители мохообразных не имеют расчленения на стебель и лист, и тело их представлено талломом, или слоевищем. Более организованные являются настоящими листостебельными растениями. Корни у всех мохообразных отсутствуют.

Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляют ризоиды — выросты поверхностных клеток.

Проводящая система в виде пучков отсутствует, и только у некоторых представителей (в семействе Polytriehgceae, среди лиственных мхов) появляются проводящие элементы, сходные с трахеидами и ситовидными трубками. Они собраны в образования, напоминающие стелярное строение других высших растений.

Наиболее характерный признак мохообразных, резко отличающий их от остальных высших растений, — преобладание, в цикле развития гаметофита (полового поколения) и более слабое развигие спорофита бесполого поколения). При этом спорофит всегда связан с гаметофитом.

спорофит, называемый у мохообразных спорогоном, состоится коробочки со сворами и ножки, нижняя часть которой утолщена в виде присоски — гаустории. При ее посредстве спорогон внедряется в тело гаметофита и получает от него необходимые питательные вещества.

Из споры у мохообразных развивается протонема (первичная нить, предросток) — нитчатое или пластинчатое образование, напоминающее водоросль. По внешнему виду протонема резко отличается от взрослого растения и иногда развита очень сильно. Протонема или непосредственно дает начало растению мха, или образует почки, развивающиеся далее во взрослое растение.

На взрослом растении образуются антеридии и архегонии (чаще на разных особях)^ В антеридии развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон.

Bryopkyta очень древняя группа растений. Ископаемые остатки мохообразных известны из каменноугольного периода, но это были уже высо-коорганизованные растения, несомненно проделавшие длинный путь эволюции, так что появление мохообразных должно быть хоооразных известны из каменноугольного периода, но это были уже высокоорганизованные растения, несомненно проделавшие длинный путь эволюции, так что появление мохообразных должно быть отодвинуто на значительно более раннее время — девон или силур.отодвинуто на значительно более раннее время — девон или силур.

У некоторых псилофитов (у Homeophyton) известны признаки, сходные с мохообразными (спорангий напоминает строение коробочки сфагнума). Это указывает на отдаленное родство и общность происхождения мохообразных и известных нам псилофитов, являющихся родоначальной группой для остальных высших растений.

Мохообразные и псилофиты возникли от простейших наземных растений, имевших, вероятно, одинаковое развитие гаметофита и спорофита.

В дальнейшем у Bryophyta совершенствовался преимущественно гаметофит, у остальных же высших растений прогрессивно развивался спорофит, а гаметофит претерпевал редукцию. Таким образом, Bruovhuta являются самостоятельной линией эволюции. Отдел. Btyophyta разделяются на 2 класса.

 

 

Архегониальные растения. Гаметофитная и спорофитная линии эволюции. Биологическое значение редукции заростков. Происхождение листьев у высших растений.

Архегониа́льные растения (лат. Archegoniatae) — растения, имеющие женский половой орган —архегоний (мохообразные,папоротникообразные, хвощевидные, плауновидные, голосеменные).

начальные этапы эволюции наземных растений связаны с возникновением архегониальных форм – мохообразных, папоротникообразных и голосеменных. У всех этих групп женский половой орган представлен архегонием, а мужской – антеридием. Предполагают, что архегониальные произошли от бурых или зеленых водорослей. При выходе на сушу защита гаметангиев водорослей от иссушения обеспечивалась преобразованием их в архегоний и антеридий. Этому способствовали изменение формы гаметангиев и образование у них многослойных стенок.

С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Гаметофитное направление было представлено мохообразными, а спорофитное – остальными высшими растениями, включая цветковые. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземным условиям: особого развития достигает корневая система, усложняется и совершенствуется проводящая система, заметно совершенствуются покровные и механические ткани, а также способы размножения (см. ниже) и создаются возможности для снижения частоты проявления возникающих летальных и других мутаций (в результате диплоидизации организма), В наземных условиях оказались непригодными для размножения свободно плавающие незащищенные половые клетки, здесь для целей размножения формируются споры, разносимые ветром, или семена.

 

20.Отдел Плауновидные. Общая характеристика. По­ложение в системе. Класс Плауновые. Морфологическое и анатомическое строение. Цикл воспроизведения. Пред­ставители. Практическое значение.

Порядок плауновых представлен одним семейством Lycopodiaceae которое включает два рода — Lycopodium и Phylloglossum.

Род плаун (Lycopodium) насчитывает около 400 видов, распространен­ных по всему свету, но большинство их встречается в тропических, по преи­муществу горных лесах.

Плауны — небольшие? травянистые растения. Однако некоторые виды достигают 1—1,5 м высоты, а стебли одного из них — тропического вьюще­гося L. volubile — достигают даже 9 м.

В СССР встречается 14 видов плауна. Широко распространен плаун булавовидный (L. clavatum), произрастающей в хвойных, чаще сосновых лесах. Его гибкий, дихотомически разветвленный стебель стелется по земле, посылая В ПОЧВУ корни и образуя приподнимающиеся наземные ветви. Стебель и ветви густо покрыты маленькими лилейно- шиловидными листьями. Растение как бы плывет по земле, отсюда, вероятно, оно и названо – плывун, плаун.

Анатомическое строение стебля еще примитивно. Молодые стебли протостелические. У взрослых стеблей -плектостель. Снаружи стебель одетэпидермисом. Далее внутрь следует мощная кора. Наружные слои коры представлены механической тканью,построенной из толстенных клеток. За ней идет довольно широкая полоса прозрачней ткани из тонкостенных стенок слегка вытянутых радиально клеток, за которой снова располагается механи­ческая ткань, построенной из толстостенных стенок.

центральную часть стебля занимает концентрической проводящей пучок. Ксилема в пучке расположена в виде лент соединяющихся друг с другом. На поперечных срезах, проведенных на разных уровнях стебля. картина ксилемы различна вследствии того, что по вертикали ксилемный тяж имеет различную толщину и число лопастей.

Между участками ксилемы и„окружая их с периферии, расположена флоэмой. сердцевины нет. Камбия в пучке нет, вследствие чего не образуется вторичных тканей и стебель не способен к вторичному утолщению.

За флоэмой следует однослойной перицикл и, наконец, эндодерма,

отграничивающая пучок от коры. Стель плауна, близкая к протостели, называется плектостелью.

Ксилема состоит из довольно широких лестничных трахеид, ближе к периферии встречаются кольчатые и спиральные трцхеиды. Среди трахеид разбросаны клетки древесинной паренхимы.

Флоэма представлена ситовидными трубками и клетками лубяной паренхимы. Ситовидные трубки уддиненные, на концах заостренные_t лишенные содержимого, безъядерные, с мелкими ситечками на продольных стенках.

Сопровождающих безъядерные, у плаунов нет. Клетки лубяной паренхимы заполнены крахмалом. Листья снаружи одеты эпидермисом. Устьица расположены на ней и верхней поверхности листа. Многослойный мезофилл состоит ток, богатых хлорофилловыми зернами. Ряды их разделены воздух ми полостями (межклетниками).

В стебле от центрального цилиндра косо вверх отходят, без прорывов стели, пучки проводящей ткани. Следуя через кору (так называемы' вые следы), они входят в лист, где становятся единственной средней листа.

Корни плаунов придаточные, они возникают из нерицикла ст анатомическому строению корни вполне сходны со стеблем.

Спорофиллы широкояйцевидные, длинно-заостренные верхушке и окрашены в желтоватый цвет.

^чНа верхней стороне спорофиллов располагаются спорангии, спорангий имеет почковидную форму и прикрепляется к спорофилл кой ножкой. В спорангии развивается большое количество одинаковых мелких спор.

Споры округло-тетраэдрической формы и имеют желтоватую Наружная оболочка споры сетчатая, с утолщениями на гранях. Внутренняя оболочка тонкая; в сор споры находятся цитоплазма, ядро, пластиды, а также капли масла спорангий возникает из группы поверхностных клеток спорофилла. Спорангий имеет трехслойную стенку, самый внутренний слой обычно почти полностью разрушается, содержимое его клеток используется при развитии спор. Под трехслойной стенкой расположен спороносный слой спорангия (археспорий).

При делении ареспориальных клеток образуются материнские клетки спор. В результате редукционного деления последних образуются тетрады спор.

Зрелые спорангии вскрываются поперечной трещиной. К этому времени ось колоска несколько разрастается, соседние спорофиллы раздвигаются и споры легко высеиваются из_ спорангиев наружу.

Попав на землю, спора потоками воды уносится в углубления (трещины) почвы, где на глубине в несколько сантиметров прорастает. При этом наруж­ная оболочка споры (экзоспорий) лопается, а содержимое споры делится, образуя заросток, имеющий вначале вид комочка клеток. Вскоре на за­ростке образуются ризоиды, через которые внутрь клеток проникают из почвы гифы гриба.

Зрелый заросток достигает 2—5 мм в поперечнике и по форме напоми­нает игрушечный волчок. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоя тельно питаться не может. Снаружи заросток одет эпидермисом. Снизу г. боков заростка отходят ризоиды. Над нижнем эпидермисом расположена в 3—5 слоев клетки, содержащие гифы гриба (эндотрофная микориз. За ними следует слой вытянутых вертикально (палисадных) клеток. Глубже расположена запасающая ткань, в клетках которой накапливается крахмал. Середина заростка занята обычной паренхимной тканью.

Если гриб почему-либо не попадает в соприкосновение с заростком последний отмирает на ранних фазах развития.

На верхней поверхности заростка образуются антеридии и архегонии Антеридии целиком погружены в ткань заростка. В них развиваются мночисленные двужгутиковые сперматозоиды (рис. 139, 2а). Архегонии брю I ком погружены в заросток, но шейки их возвышаются над его поверхность. В брюшке архегония развиваются яйцеклетки и брюшная канальцев 1 клетка. Шейка представлена 6—8 канальцевыми клетками.

Зрелый архегоний вскрывается на верхушке, и внутрь его проникают сперматозоиды. Один из них сливается с яйцеклеткой, производя оплодотворение.

При первом делении оплодотворенной яйцеклетки образуются верхняя и нижняя клетки. Верхняя клетка называется подвески обычно больше не делится. Нижняя клетка (зародышевая)многократно делится и дает начало зародышу. При этом у L. clavatum, как и всех видов с подземными заростками, формируется ножка — полушаровидное тельце, внедряющееся в ткань заростка. При ее посредстве идет всасывание зародышем питательных веществ из ткани заростка (рис. 139, 3).

У сформировавшегося зародыша хорошо заметен стебелек, на котором формируется первый лист, лишенный проводящего пучка, а у основан стебелька возникает придаточный корень. Прорывая ткань заростка, зародыш развивается дальше и образует молодое растеньице, которое, разр< таясь, появляется затем на поверхности земли (рис. 138, 4). Подземные заростки L. clavatum и некоторых других плаунов развиваются очень ме ленно. От прорастания спор до формирования на заростке молодого спор фита проходит 15—18 лет.

У многих других видов плауна заростки развиваются на поверхности земли (например, у нашего L. inundatum) или (у некоторых тропических видов) на коре деревьев. В этом случае они становятся нитевидными, стелющимися по коре.

У ряда тропических видов заростки зеленые, содержат хлорофиллов зерна и питаются самостоятельно. Надземные заростки развиваются быстр подземных и живут обычно один сезон.

 

21. Класс Полушниковые. Общая характеристика. Мор­фологическое и анатомическое строение. Цикл воспроиз­ведения. Ископаемые формы.

 

Полушниковые представлены одним семейством — Isoetaceae.

К нему принадлежат 2 р о д а — полушник (шильпик, изоэт) и натгорстиана.

Полушник (Isoetes) насчитывает 64 вида многолетних травянистых расте­ний, произрастающих на всех континентах, особенно в Северной Америке. У нас встречаются три вида полушника. Из них два — полушник озерный (I. lacustris) и полушник колючий (/. echinospora) — растут в озерах на севе­ре и в центре европейской части СССР, произрастая под водой (рис. 145, 1). Многие виды в Америке являются земноводными растениями, растущими на болотах и на сыром песке.

Стебель полушника, достигающий 8—25 см высоты, короткий, луко­вицеобразно утолщенный; к основанию он становится двух-трехлопастным. От участков стебля между лопастями отходят многочисленные корни. Выше на стебле расположены листья. Они внизу расширены, а кверху суживают­ся и становятся шиловидными. Внутри их, почти по всей длине, проходят четыре воздухоносных канала. Листья уменьшаются в размерах в направ­лении к центру стебля. Верхушка стебля состоит из листовых зачатков и за­канчивается точкой роста. Расширенное лопастное основание стебля соот­ветствует ризофору, а верхняя часть, от которой отходят листья, является собственно стеблем. Во внутреннем строении стебля хорошо заметна цилин­дрическая столь. Она расширяется книзу и образует две или три лопасти, от которых отходят пучки, направляющиеся в корни.

От верхней части стели отходят ответвления, идущие в листья. Стель окружена широким кольцом коры. В паренхиме, окружаю­щей стель, имеется прослойка меристемы, аналогичной кам­бию. Здесь различаются ризофорная и стебельная меристемы.

Камбий откладывает кнаружи паренхимные клетки, а к внут­ренней части — смешанную про­водящую ткань, состоящую из мелких трахеид и ситовидных трубок. В результате деятельно­сти камбия стебель полушника нарастает в толщину.

Наружные листья полушника обычно являются мега- спорофиллами, далее следуют микроспорофиллы, и, наконец, внутренние недифференциро­ванные листья являются веге­тативными.

На зиму спорофиллы отми­рают, а сохраняющиеся вегета­тивные листья па следующий год становятся мегаспорофил­лами.

На внутренней стороне расширенного основания спо­рофиллов, в небольшой ямке, помещаются микро- или мега­спорангии.

Над ямкой расположен язычок, луковицеоб­разно утолщенный у основания. Спорангии имеют однослой­ную стенку. Внутри спорангия от одной стенки к другой развиваются перекладины, состоящие из нескольких слоев паренхиматических клеток. Они являются как бы распорками, не позволяющими стенкам спорангия спадаться. В микроспорангиях развиваются мелкие микроспоры, в мегаспорангиях — крупные мегаспоры.

Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, напоминающий заросток селягинеллы. Он состоит из одной проталлиальной (ризоидальной) клетки, двух спермагенных клеток и четырех клеток стенки антеридия. Каждая спермагенная клетка дает по одному много­жгутиковому сперматозоиду. При прорастании мегаспора образует много­клеточный женский заросток, не покидающий мегаспоры. На верхнем его конце образуется несколько архегониев. Из оплодотворенной яйцеклет­ки развивается зародыш. Он состо­ит из ножки, стебелька, листочка и зачатка корня. Разрастаясь, зародыш разрушает оболочку мегаспоры и вываливается наружу. Укоренившись в почве, растение переходит к самостоятельной жизни. Натгорстиана (Nathorstiana)— ископаемое растение, известное из пижнемеловых отложений мезозой­ской эры. Внешне она была похожа на полушник, отчасти и на плевромейю. Прямостоячий стебель натгорстиапы достигал 12 см высоты, в верхней части он был покрыт ли? стьями. Из них самые верхние были спорофиллами. Нижняя часть стебля состояла из ризофора, от которого отходили корни. Натгорстиана связана в своем происхожде­нии с плевромейей. Изоэт является дальнейшим развитием натгорстианы. Полуншиковые, таким образом, потомки лепидодендровых.

 

22. Отдел Хвощевидные. Положение в системе. Морфо­логическое и анатомическое строение. Цикл воспроизве­дения. Значение физиологической разноспоровоот Ис­копаемые хвощовые. Представители.

 

Единственное семейство Equisetaceae представлено в настоящее время лишь одним родом — хвощ (Equisetum), который насчитывает 32 вида, распространенных всюду на Земле, кроме Австралии и Новой Зе­ландии. В нашей флоре встречается 12 видов хвоща, растущих на болотах (Е. limosum, Е. palustre), в лесах (Е. silvaticum), в кустарниках (зимнезеле­ный — Е. hiemale), на лугах, пашнях, железнодорожных насыпях и дру­гих местах (Е. arvense, Е. pratense).

Современные хвощи — небольшие травянистые растения около 80 — 100 см высотой и 2 — 5 мм толщиной,.но некоторые виды, например тропи­ческий южноамериканский Е. giganteum, достигают 10 — 13 л. длины и являются лазающими растениями. Стебель мексиканского хвоща (Е. Schaffneri) при высоте в 2 м достигает толщины 10 см.

Остальные виды — небольшие травянистые растения. Рассмотрим стро­ение хвощей на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Поле­вой хвощ — многолетнее растение с членистым ветвистым корневищем, рас­положенным глубоко (до 1 л) г почве. Произрастает он по паровым полям, залежам, часто в посевах как сорное растение. На корневищах образуются клубеньки (укороченные боковые побеги), в которых откладывается крах­мал. От узлов корневища отходят придаточные корни.

Надземные побеги хвоща полевого двух видов. Одни из них вегетатив­ные, зеленые, мутовчато-разветвленные. летние. Надземные стебли ветвятся. Ветви возникают мутовками в узлах стеблей и выходят наружу, проби­вая у основания влагалище сросшихся листьев. Летние побеги к осени от­мирают. Другие побеги (весенние) спороносные, розовато-бурые, появля­ются ранней весной, неветвистые. На их верхушке образуется спороносный колосок, на оси которого расположены спорофиллы, несущие спорангии со спорами. После спороношения весенние побеги отмирают. У других видов хвоща побеги одинаковые. Стебли хвоща расчленены на правильно чередую­щиеся узлы и междоузлия, ребристые. Междоузлия полые в середине, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ребра соседних междоузлий череду­ются Друг С другом. Листья хвоща чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла. Они срослись (за исключением верхних частей, имеющих вид зубчиков) в трубчатое влагалище, прикрепленное основанием к узлу.

Вследствие редукции листьев практически органом фотосинтеза явля­ется стебель, в связи с чем в нем развивается ассимиляционная ткань.

На поперечном разрезе, проведенном в области междоузлия, стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, гранистый — воз­вышенные участки (ребрышки) чередуются по окружности с несколько вдав­ленными (ложбинками). Однослойный эпидермис покрывает стебель снару­жи. Оболочки клеток эпидермиса пропитаны кремнеземом, что придает стеблям хвощей большую прочность и жесткость. Внутрь от эпидермиса распо­лагаются кора и центральный цилиндр (стель) с кольцом мелких изолиро­ванных пучков и с полостью в центре, которая образовалась на месте сердце вины. В молодых стеблях сердцевина имеется. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками — асси­миляционная ткань. Под каждым участком ассимиляционной ткани, состоя­щей из рыхло расположенных хлорофиллоносных клеток, находится по­лость (коровая, или валекулярная, полость, она отсутствовала у каламито.

Под механической тканью (под ребрышками) расположены проводя­щие пучки.

Проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращенная к центру стебля его часть занята пучровой (каринальной) полостью. Она образовалась на месте разрушивйаейся протоксилемы. Иногда в пучко­вой полости сохраняются отдельные кольчатые или спиральные трахеиды. По каринальным полостям происходит передвижение воды.

Над полостью расположена флоэма. Сбоку от флоэмы имеются две группы метаксилемы, представленной лестничными трахеида- ми. У Е. arvense, как и у большинства видов, вся стель (эустель) окружена снаружи перициклом и эндодермой (рис. 154). У некоторых видов имеется еще внутренняя эндодерма (например, у Е. hiemale) или каждый пучок окру­жен своей эндодермой (в стеблях Е. limosum). Последний тип эндодермы яв­ляется наиболее совершенным.

Пучки хвощей закрытые, камбия не имеют. Вторичные ткани не обра­зуются, и стебли не способны к вторичному утолщению, чем хвощи резко отличаются от каламитовых.

В эпидермисе (над ассимиляционной тканью, в ложбинках) имеются устьица, состоящие из двух пар клеток, расположенных друг над другом. Верхние клетки неподвижны, так как оболочки их пропитаны кремнеземом. Под ними расположена вторая пара клеток, являющихся, собственно, за­мыкающими клетками; они живые и нормально функционируют.

Узлы стебля заполнены тканью. Здесь каждый из пучков, входящий в узел снизу, из междоузлия, разделяется на три веточки. Средняя из них направляется в жилку листа. Две боковые веточки сливаются каждая с боко­вой веточкой соседнего пучка. Они и образуют пучок, идущий в верхнее междоузлие (рис. 153, 6). Этим и объясняется чередование пучков у двух соседних междоузлий.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке глав­ного побега, а иногда и боковых ветвей. У большинства видов побег, несу­щий колосок, зеленый, ассимилирующий. Но у полевого хвоща (Е. arvense) спороносный побег участия в фотосинтезе не принимает (см. выше).

Колосок хвоща состоит из многочисленных спорофиллов (с п о р а н- г и о ф о р о в), собранных мутовками на его оси. Спорофиллы состоят из пожки и расположенного на ее верхушке щитовидного диска, обычно имею­щего шестигранную форму. На нижней стороне диска, вокруг ножки, рас­полагается 5 — 13 мешковидных спорангиев, в зрелом состоя­нии одетых однослойной стенкой.

Хвощ — растение равноспоровое. В спорапгии образуется большое количество одинаковых спор. Спора, кроме двух оболочек (эндоспория и э к з о с п о р и я), одета еще третьей — наружной оболочкой (э п и с п о- р и е м). Наружная оболочка не сплошная, а состоит из двух спирально закрученных лепт (пружинок, элатер), расширяющихся лопатковидно на четырех концах и прикрепляющихся к споре в одном месте. Пружинки (эла- теры) в сухую погоду раскручиваются, что содействует распространению спор группами, кучками. В сырую погоду они закручены во­круг споры. Спорофиллы в колоске плотно придвинуты друг к другу. Ко времени созревания спорангиев ось колоска несколько разрастается (у осно­вания всех междоузлий имеется меристематическая ткань) и мутовки споро­филлов раздвигаются. Спорангии при этом вскрываются продольной тре­щиной, и споры высыпаются наружу. Попав на землю, споры прорастают в заросток. Заросток хвоща имеет вид зеленой, многократно рассеченной пластинки размером 0,1 — 0,9 см. Антеридии и архегонии возникают или на одном и том же заростке, или на разных заростках, несмотря на то что споры морфологически одинаковы.

У многих видов хвоща имеется физиологическая разноспоровость. Спо­ры хвощей, соединенные в группы благодаря сцеплению пружинками, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой и т. д. (например, верхние и нижние споры в кучке). Прорастая, некоторые из них образуют более мелкие мужские за­ростки с аптеридиями, другие — более крупные заростки с архегониями (рис. 155). Это явление можно рассматривать как известный отголосок мор­фологической разноспоровости предков хвощей, тем более что у некоторых видов физиологическая разноспоровость является постоянной и не связана с условиями развития заростков.

Однако для многих видов экспериментально установлено, что, поливая питательным раствором мужские заростки, на которых начали развиваться антеридии, можно добиться увеличения их размеров и развития на них архегониев.

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В каж­дом из них развивается свыше 200 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворепие осуществляется в сырую погоду. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало зародышу. Подвеска у хвощей не образуется. Зародыш первоначаль­но скрыт в ткани заростка. Он со­стоит из стебелька, двух-трех ли­сточков и корешка. Пробивая ткань заростка, коре­шок укрепляется в земле, и растение переходит к самостоя­тельной жизни. На одном зарост­ке часто возникает несколько за­родышей. Молодой стебель хвоща имеет протостелическое строение.

Практическое значение хво­щей невелико. Прочные стебли их употребляют для чистки метал­лической посуды и полировки дерева. Укороченные клубневидные побеги образующие на корне­вищахиногда употре­бляют в пищу.

 

Современные хвощи появились на Земле с мелового периода. Проис­хождение хвощовых неясно. Они не являются прямыми потомками известных нам каламитов, обладавших в строении вегетативных органов более вы­сокой организацией (вторичный рост, древовидные формы). Вероятно, хво­щи возникли от менее специализированных форм палеозойских каламитов.

 

23.Отдел Папоротниковидные. Общая характеристика. Положение в системе. Классификация. Особенности морфологии, анатомии и цикл воспроизведения разноспоро­вых папоротников. Представители. Ископаемые папоротники.

В отличие от хвощовых и плауновых папоротниковидные характеризуют­ся макрофиллиай- крупнолистностью. Листья их крупные, многократно расчлененные, реже цельные. Листья папоротниковидных произошли из крупных ветвей (теломов и их групп) простейших наземных растений — псилофитов. Они образовались путем срастания и дальнейшего уплощения (кладодификации) ветвей. листья даже современных папоротни­ков нарастают верхушкой как стебель чем подчеркивается их стеблевая (осевая) природа. При отхождении проводящей системы листа от стебля в ней образуется листовой прорыв (листовых прорывов нет у хвощовых и плауновых), нередко он очень крупный и соответствует веточному прорыву.

Стебли папоротниковидных также очень разнообразны. Большинство их имеет сравнительно слаборазвитый стебель, представленный нередко корневищем, часто скрытым в земле. У многих форм стебель ползучий, кий. Но имеется и ряд папоротников с прямостоячим стеблем. Среди известны и древовидные формы. Исходными являются прямостоячие с^г полудревесного типа, свойственные простейшим ископаемым папорот] видным. От них произошли древовидные и травянистые формы.

Стелярное строение папоротниковидных очень разнообразно. Здесь имеются у разных групп все типы стели (протостель, сифопостель, дикстель, полициклия, эустель).

Спорангии у папоротников возникают на нижней поверхности. в большом количестве; реже они одиночные, чаще же спорангии собораны в кучки — сорусы, одетые особым выростом листа — покрывалом (и н д у з и й).

Однако у простейших папоротниковидных спорангии одиночные используются на верхушках ветвей, как и у псилофитов. У некоторых форм спорангий расположены по краю листа.

Спорангии возникают или на обычных вегетативных листьях, на особых спороносных листьях (спорофиллах). Спорофиллы i быть совершенно сходны с вегетативными листьями (трофофиллг или отличаются от них величиной и формой.

У одних папоротниковидных спорангии образуются из группы к; листа как поверхностных, так и субэпидермических. В этом случае с взрослых спорангиев многослойная. Такие спорангии свойственны древнейшим папоротниковидным и ряду более простых современных поря, Их немного.

У других папоротниковидных спорангии образуются из одной поверхостной клетки

И ВО взрослом СОСТОЯНИИ имеют однослойную стенку. Эти

папоротниковые, несомненно, более молодые. Они являются и наиболее пространенными в современную геологическую эпоху.

Зрелые спорангии вскрываются при помощи специальных образов; развивающихся на его стенках (кольцо разного устройства, группы к. с неравномерно утолщенными стенками и т. д.). Простейшие представ1 папоротниковидных этих приспособлений не имели.

Среди папоротниковидных встречаются как равноспоровые, так раз носпоровые растения.

При прорастании спор развиваются заростки (гаметофиты).

Заростки равноспоровых папоротниковидных зеленые, питаки самостоятельно. Обычно о