А. Р. Лурия описал конкретный состав корковых зон, участвующих в мозговой организации произвольных двигательных актов. Включил в понятие «двигательный организатор» не только моторные, но и сенсорные, и ассоциативные корковые поля. Статья «Двигательный анализатор и проблема корковой организации движений» (1957): помимо собственно двигательных, моторных зон коры больших полушарий в корковое звено двигательного анализатора следует включать и многие другие зоны коры, а именно:
- постцентральную теменную кору, обеспечивающую анализ кожно-кинестетической афферентации, поступающей от органов движения;
- задние затылочные и теменно-затылочные отделы КБП, которые обеспечивают регуляцию движений с помощью зрительной афферентации, а также ответственны за пространственную организацию движений;
- височную кору (прежде всего ЛП), обеспечивающую не только слухоречевую афферентацию речевой моторики, но и участвующую во всех «оречевленных» (внешней и внутренней речью) двигательных актах;
- передние отделы КБП (премоторную и префронтальную кору), с помощью которых осуществляются программирование движений, организация движений во времени и контроль над выполнением программы.
\ К эфферентным (исполнительным) механизмам произвольных движений и действий относятся, как известно, две взаимосвязанные, но в определенной степени автономные эфферентные системы: пирамидная и экстрапирамидная, корковые отделы которых составляют единую сенсомоторную зону коры.
Пирамидная система
Традиционная т.з. – основной механизм, реализующий ПрД.
· моторные клетки Беца – гигантские клетки с аксоном до 2 метров (V слой моторной коры (4-е поле)),
|
|
· корково-спинномозговой, или пирамидный, тракт,
· переходит на противоположную сторону в области пирамид,
· заканчивается на мотонейронах спинного мозга (на 2-м нейроне пирамидного пути), иннервирующих соответствующую группу мышц.
Современные данные:
1. Моторные клетки пирамидного типа обнаружены не только в 4-м поле, но и в 6-м и 8-м полях прецентральной коры, и во 2, 1 и даже в 3-м полях постцентральной коры (и в ряде других областей коры). П. Дуус (1997): только 40 % всех волокон пирамидного пути начинается в 4-м поле, около 20 % — в постцентральной извилине; остальные — в премоторной зоне КБП. Раздражение 4-го поля вызывает сокращение соответствующих групп мышц на противоположной стороне тела. Иными словами, 4-е поле построено по соматотопическому принципу.
2. Пирамидный путь содержит волокна различного типа (по диаметру и степени миелинизации).
3. Сейчас выделен еще один другой кортикоспинальный путь (вентральный), идущий без перекреста в составе пирамид на той же стороне. Эти два пути имеют различное функциональное значение.
4. Пирамидный путь оканчивается главным образом на промежуточных (или вставочных) нейронах, с помощью которых модулируется возбудимость основных мотонейронов и тем самым оказывается воздействие на конечный результат — ПрД.
5. Кроме 4-го моторного поля (опыты Г. Фритча и Е. Гитцига, раздражавших у животных электрическим током эту зону мозга) у человека обнаружен еще целый ряд моторных зон, при стимуляции которых также возникают двигательные эффекты – ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МОТОРНЫЕ ЗОНЫ(при их раздражении возникают не элементарные сокращения отдельных мышечных групп, а целостные комплексные движения)
|
|
A. Вдоль края Сильвиевой борозды à движения рук и ног (как ипсилатеральных, так и контралатеральных)
B. На внутренней медиальной поверхности полушарий кпереди от моторной зоны, в прецентральных отделах мозга à также приводит к различным двигательным актам.
6. Существуют зоны КБП, раздражение которых прекращает уже начавшееся движение (Подавляющие области коры):
· кпереди от 4-го поля (поле 4s) на границе 4-го и 6-го полей;
· кпереди от 8-го поля (поле 8s);
· кзади от 2-го поля (поле 2s);
· кпереди от 19-го поля (поле 19s) – все это узенькие полоски, разграничивающие основные области коры, связанные с проекциями ядер зрительного бугра на КБП.
На внутренней поверхности полушария находится подавляющее поле 24s.
Как известно, задние отделы коры (17, 18, 19-е поля) являются зоной проекции латерального коленчатого тела; сенсомоторная область — зона проекции вентральных таламических ядер; префронтальная область — зона проекции ДМ-ядра зрительного бугра.
Подавляющие полоски коры разграничивают сферы влияния разных реле-ядер таламуса.
7 Адверзивные зоны - их раздражение вызывает адверзивные эпилептические припадки (начинающиеся с адверзии — поворота туловища, глаз, головы, рук и ног в сторону, противоположную расположению возбуждающего агента). Эпилепсия, протекающая с припадками этого типа, известна как «эпилепсия Джексона».
A. Премоторная зона
B. Теменно-затылочная
(поля 6, 8 и 19-е на границе с 37-м, 39-м полями) – сложные р-ции ∿ с вниманием к раздражителю, т. е. в организации сложных двигательных актов, опосредующих внимание к определенному стимулу
|
|
Экстрапирамидная система:
Это все двигательные пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга.
Экстрапирамидная система более древняя, чем пирамидная.
| Корковый отдел | Подкорковый отдел |
| Те же поля, которые входят в корковое ядро двигательного анализатора. Это 6-е и 8-е (поля моторного типа, в III и V слоях этих полей расположены пирамидные моторные клетки, но меньшего размера, чем клетки Беца), а также 1-е и 2-е поля. Т. е. сенсомоторная область коры Искл: 4 поле – корковое звено только пирамидной системы | СТРИОПАЛЛИДАРНАЯ СИСТЕМА (центральная группа образований внутри экстрапирамидной системы) · хвостатое ядро, · скорлупа · бледный шар (или паллидум). Эта система базальных ядер располагается внутри белого вещества (в глубине премоторной зоны мозга) и характеризуется сложными двигательными функциями * По современным данным, стриопаллидарная система участвует в осуществлении не только моторных, но и ряда других сложных функций |
Конечная инстанция экстрапирамидных влияний – те же мотонейроны СМ, к которым адресуются импульсы и пирамидной системы.
Четкая анатомическая граница между пирамидной и экстрапирамидной системами отсутствует.
Они обособлены анатомически только на участке пирамид, в продолговатом мозге.
Однако функциональные различия между этими системами достаточно отчетливы. И особенно ясно они проявляются в клинике локальных поражений ГМ.