ТКАНИ
Цель: показать разнообразие растительных тканей, размещение в теле растения.
Мы познакомились с цитологией. Сейчас переходим к следующему разделу – гистологии – науке, изучающей ткани.
Термин «растительная ткань» принадлежит английскому ученому Грю, который в 1682 г. описал ткани растения и их распределение в органах.
Ткань – это устойчивый комплекс клеток или группа физически объединенных клеток, сходных по строению, имеющих общее происхождение и специализированных для выполнения определенных функций и занимающих определенное место в теле растения. Ткани, состоящие из одного типа клеток, – простые. Например, паренхима, колленхима, склеренхима. Ткани, включающие два или больше типов клеток, – сложные. Например, эпидерма, ксилема, флоэма.
По происхождению ткани бывают первичными (образованы в результате дифференциации первичных меристем: образовательные ткани) и вторичными (им предшествует дифференциация вторичной меристемы).
По морфофизиологической классификации выделяют следующие типы тканей:
1. Образовательные или меристемы (греч.meristos – делимый). Первичные и вторичные. Всегда простые.
2. Покровные. Первичные и вторичные. Всегда сложные.
3. Механические или арматурные. Первичные и вторичные. Простые.
4. Проводящие. Первичные и вторичные. Сложные.
5. Выделительные. Первичные и вторичные. Простые, есть и сложные.
6. Всасывающие. Вторичные, не часто первичные. Простые.
7. Ткани, регулирующие прохождение веществ, или граничные (или пограничные). Первичные. Простые.
8. Ассимиляционные (хлоренхима). В основном первичные. Простые.
9. Аэренхима. Первичная и вторичная. Простая, редко сложная.
10. Запасающие. Первичные и вторичные. Простые, редко сложные.
Три последние ткани: ассимиляционные, аэренхима, запасающие, – называют основными.
Меристемы
После слияния гамет формируется зигота, которая через некоторое время начинает делиться и образуется проэмбрий, состоящий из одного типа клеток – эмбриональных. В дальнейшем проэмбрий преобразуется в зародыш, в котором сохраняются эмбриональные клетки. Эти клетки остаются и у взрослого растения. Они и есть меристематические (или образовательные) клетки.
По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичные – это и есть эмбриональные клетки, т.е. остатки той ткани, из которой состоял зародыш. Благодаря деятельности первичной меристемы образуются и постоянные ткани, и развиваются все органы растения.
Первичные меристемы могут преобразовываться во вторичные. Вторичная меристема возникает во взрослом растении из постоянной ткани, например, из паренхимы или из кожицы. Из вторичной меристемы развиваются соответственно вторичные ткани. Благодаря деятельности вторичной меристемы увеличивается масса и размеры растения, но качественно новых органов не образуется.
У однодольных растений (кл. Monocotyledones) есть только первичные меристемы. У двудольных (кл. Dicotyledones) – первичные и вторичные.
По размещению в теле растения выделяют меристемы:
1. Апикальные (лат. «апекс» – верхушка). Расположены на апексах главной и боковых осей растения. Обеспечивают рост растения в длину. Первичные ткани, простые. Апикальные ткани наиболее чувствительны к ионизирующим излучениям. Поэтому радиацией повреждаются верхушечные почки.
2. Латеральные (лат. Lateralis – боковой). Размещены вдоль осевых органов. Обеспечивают рост растения в толщину. Первичные (прокамбий, перицикл) и вторичные (камбий, феллоген). Простые.
3. Интеркалярные (лат. Intercalaris – вставочный). Образуются в результате неравномерной дифференциации апикальной меристемы и как результат этого сохраняются в междоузлиях, в основаниях листьев. Первичные.
4. Раневые. Образуются в местах поранения растения. Возникают из постоянных тканей, следовательно, вторичные. Раневые меристемы дают начало каллюсу – особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место повреждения. Каллюсообразовательная способность растений используется в практике вегетативного размножения растений черенками и прививками. Образование каллюса – необходимое условие культуры тканей растения на искусственных средах.
Меристемные клетки распределены в теле растения группами (ассоциативно). Среди них выделяют такие клетки, которые выполняют только функцию деления и сохранения гистологических признаков того или иного типа меристем. Это клетки инициали. Положение клетки, а не ее генетические особенности определяет, будут она функционировать как инициаль или нет. Во время деления инициали невозможно предсказать, какая из двух дочерних клеток унаследует роль инициали. В зависимости от количества и распределения инициалей выделяют типы апекса:
1) Моноинициальный: одна инициальная клетка, тетраэдрическая.
2) Зональный: две, три и более клеток, клетки изодиаметрические.
3) Ярусный: две, три до десяти инициалей, распределены по ярусам. Клетки изодиаметрические или четырехугольные.
Инициали делятся, в результате чего образуются производные клетки – гистогены. Эти клетки довольно быстро преобразуются в определенный тип тканей. Таким образом, гистогены – морфологически, но не морфофизиологически дифференциированные производные меристематические клетки, которые в дальнейшем преобразуются в конкретные типы тканей.
Функция гистогенов: увеличивать количество клеток.
Функция инициалей: сохранять цитологические признаки меристемы, время от времени делиться.
Выделяют гистогены:
1) протодерма. Клетки паренхимного типа. Дифференцируется в первичную покровную ткань – эпидерму;
2) прокамбий. Клетки прозенхимные. Дифференцируются в первичную ткань – проводящую, во вторичную – камбий (только у двудольных);
3) основная меристема. Клетки паренхимные.
Разделяется на колончатую или осевую основную меристему и периферическую основную меристему. Периферическая основная меристема преобразуется в стебле в кору и ее ткани (ассимиляционные, аэренхиму, запасающие). Самый внутренний и самый наружный слои периферической основной меристемы дифференцируется в эндодерму и экзодерму, т.е. в ткани, регулирующие прохождение веществ. Колончатая (осевая) основная меристема дифференцируется в сердцевину (запасающую ткань).
В корне преобразования такие же, но колончатая основная меристема отсутствует.
Покровные ткани – комплекс клеток, расположенных снаружи всех органов растения. Покровные ткани выполняют барьерную функцию, защищают внутренние ткани от высыхания, повреждения, проникновения патогенных микроорганизмов, регулируют газообмен и транспирацию. Эволюционно покровные ткани возникли в период выхода растений из водной среды на сушу, т.е. это очень древние образования.
По онтогенетическому происхождению, физиологическим и морфологическим характеристикам выделяют первичную покровную ткань – эпидерму или кожицу, вторичную покровную ткань – перидерму и третичный покровный комплекс – ритидом (корку). По составу покровные ткани – сложные.
Эпидерма
Эпидерма покрывает молодые побеги, листья, генеративные органы. Обычно однослойна, реже – многослойна.
Эпидерма дифференцируется из протодермы путем периклинальных (деление клеток в плоскости, параллельной поверхности ткани или органа, приводящие к образованию двух смежных слоев) делений клеток в развивающемся зародыше.
Состоит из основных эпидермальных клеток, клеток устьичного аппарата и трихомов. Основные эпидермальные клетки чаще всего таблитчатой формы, содержат живые протопласты. Всю полость клетки может занимать одна крупная вакуоль, которая выполняет функцию линзы, т.е. направляет солнечные лучи. Оболочки эпидермальных клеток различаются по толщине. Эпидерма в целом тонкостенная, наиболее утолщенными являются наружные оболочки. Эпидерма с чрезвычайно утолщенными оболочками свойственна листьям хвойных. У злаков клеточная оболочка становится окремнелой.
Важная особенность эпидермы – наличие в клеточных оболочках кутина (жирового вещества). Это вещество или инкрустировано в наружной оболочке, или присутствует на поверхности эпидермы в виде самостоятельного слоя – кутикулы. Процесс пропитывания целлюлозной оболочки кутином – кутинизация, формирование кутикулы – кутикуляризация.
Комплекс кутикулы и кутинизированной оболочки имеет сложную организацию. Снизу вверх слои идут в следующем порядке: целлюлозная оболочка; слой пектина, проникающего частично в расположенный ниже целлюлозный слой и расположенную выше кутикулу; кутикула с содержащимся в ней вблизи поверхности воском. Этот воск в виде гладких пластинок или палочек придает оптические свойства кутикуле. И, наконец, эпикутикулярный воск в виде выступающих над поверхностью пластинок, палочек или филаментов обусловливает несмачиваемость.
Над антиклинальными, т.е. перпендикулярными поверхности, стенками толщина кутикулы сокращается, что дает возможность именно в этих участках легче терять воду или впитывать вещества.
Клетки эпидермы некоторых семян содержат полисахариды в виде слизи, которая при увлажнении набухает. Семена легко приклеиваются к движущимся предметам и таким образом распространяются.
Трихомы (греч. «трихома» – волос) – разнообразные по форме, строению, функциям выросты клеток эпидермы. Делятся на кроющие и железистые. Кроющие волоски могут быть одноклеточными, многоклеточными (разветвленные, звездчатые). На эмбриональных органах кроющие трихомы представлены живыми клетками, у взрослого растения – мертвыми клетками.
Трихомы защищают растение от перегрева, от избытка транспирации. Личинки насекомых реже поедают опушенные растения, а на крючковатые волоски насекомые и их личинки накалываются. Некоторые насекомые на опушенных растениях находят убежище от неблагоприятных факторов.
Железистые трихомы являются элементами (секреторных) выделительных тканей, могут удалять из тканей листа токсичные соли, препятствуя их накоплению в растении (например, у лебеды Atriplex). Железистые волоски участвуют в химической защите растения.
Трихомы являются систематическим признаком растения.
Устьица представляют собой отверстия (или устьичные щели) в эпидерме, ограниченные двумя специализированными эпидермальными клетками, которые называют замыкающими. У некоторых растений устьица ограничены с двух или со всех сторон клетками, отличающимися по форме, а иногда и по содержимому от основных эпидермальных клеток. Это побочные клетки. Таким образом, устьичный аппарат состоит из замыкающих клеток и устьичной щели между ними, побочных клеток.
При образовании клеток устьичного аппарата, как, например, у злаков, происходят ассиметрические деления клеток, в результате которых формируются короткие и длинные клетки. Накануне клеточного деления цитоплазма скапливается в одном конце клетки, из которого в дальнейшем формируется меньшая из двух дочерних клеток. Эта меньшая клетка в свою очередь образует две замыкающие клетки, которые в результате неравномерного растяжения приобретают свойственную им форму.
Межклеточное вещество между замыкающими клетками набухает, связь между ними ослабевает. Они разъединяются в средней части, в результате чего образуется отверстие – устьичная щель. По концам замыкающие клетки остаются соединенными. Развивающееся устьице ингибирует закладку других устьиц в ближайшем окружении.
За исключением устьичных щелей клетки эпидермы плотно сомкнуты, т.е. межклетники отсутствуют.
Изучением устьичных аппаратов занимается стоматография (греч. «стома» – устьице). Данные стоматографии используются для уточнения систематического положения таксонов.
Выделяют следующие типы устьичного аппарата:
1) анацитный или аномацитный (греч. «аномас» – беспорядочный). Побочные клетки не отличаются от основных эпидермальных клеток. Встречается у высших растений, кроме хвойных;
2) диацитный: две побочные клетки, общая стенка которых расположена под прямым углом к замыкающим клеткам (у губоцветных, гвоздичных);
3) парацитный: побочные клетки расположены параллельно замыкающим и устьичной щели. У папоротников, хвощей, некоторых цветковых;
4) анизацитный (греч. «анизас» – неровный): три побочные клетки окружают замыкающие. Причем одна их побочных клеток отличается по размерам от других: либо больше либо меньше остальных. Найден только у цветковых;
5) тетрацитный;
6) актиноцитный (греч. «актинос» – луч): побочные клетки радиально расходятся от замыкающих. Встречаются только у цветковых.
Насчитывают до 15 типов устьичного аппарата. Мы рассмотрели некоторые из них.
Замыкающие клетки двудольных, как правило, в форме серпа с закругленными концами, т.е. почковидной формы. У однодольных – узкие в средней части и расширенные на обоих концах.
Замыкающие клетки могут размещаться на одном уровне с основными эпидермальными клетками, либо выступать над ними или располагаться глубже. В последнем случае устьица называют погруженными. Иногда такие углубления, где размещаются устьица, прикрыты волосками – устьичными криптами. Полости над и под устьичной щелью называют передний и задний дворики.
Количество и распределение устьиц варьирует в зависимости от вида растения и условий жизни.
Количество устьиц на 1мм2 поверхности – от нескольких десятков до нескольких сотен.
Обычно устьица расположены на нижней стороне листа.
Механизм работы устьиц выяснил Швенденер (1881), который доказал, что в основе их функции лежит тургор замыкающих клеток. Значит, замыкающие клетки имеют вакуоли, в большом количестве митохондрии, хлоропласты, крупное ядро.
С первыми солнечными лучами начинается фотосинтез. Образующиеся продукты «включают» в работу калиевые помпы. Поступление К+ из побочных клеток (а именно они и служат резервуаром К+) в замыкающие повышает концентрацию ионов калия в клетках. Накопление растворенных веществ приводит к поступлению воды в замыкающие клетки. Создается тургорное давление, превышающее таковое в побочных клетках. Устьица открываются. Обратный процесс наблюдается при их закрывании.
Немаловажную роль в движении устьиц играет структура оболочек замыкающих клеток.
Дорсальная оболочка (удаленная от устьичной щели) тоньше, более эластична, чем другая, и поэтому в первую очередь реагирует на изменение тургорного давления.
В оболочках замыкающих клеток микрофибриллы целлюлозы ориентированы радиально, что также влияет на движение устьиц.
Таким образом, контролируют величину устьичной щели ряд факторов, но основным является именно изменение тургора.
В эпидерме синтезируются около 70 биологически активных веществ. Эпидерма, как и все покровные ткани, охраняет органы растения от вредных воздействий среды, но главная функция – регуляция газообмена и транспирации. У водных растений эпидерма выполняет функцию фотосинтеза, у пустынных – запасает воду (тогда она многослойна).
Перидерма (греч. «пери» – вокруг, «дерма» – кожица) – вторичная покровная ткань, которая замещает эпидерму в тех осевых органах, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста, т.е. у древесных двудольных и голосеменных растений.
Перидерма образуется в чешуях зимующих почек, развивается на обнажающихся после опадения листьев и ветвей поверхностях. Раневая перидерма образуется при развитии защитных слоев вокруг поврежденных тканей. Перидерму образует пробковый камбий – феллоген. По заложению феллогена выделяют следующие типы перидермы:
1) феллоген образуется из клеток перидермы, тогда перидерма эпидермального происхождения. У рябины, калины, ивы, груши;
2) феллоген образуется из клеток под эпидермой: перидерма субэпидермального происхождения. У вишни, дуба, липы;
3) феллоген формируется в толще коры – перидерма кортикального типа. У можжевельника, смородины, жимолости;
4) феллоген образуется из клеток перицикла и паренхимы протофлоэмы. У видов семейства Вересковые.
Феллоген относится ко вторичной латеральной меристеме. Состоит из прямоугольных клеток, каждая из которых образует радиальный ряд производных, переходящих снаружи в клетки пробки или феллемы (греч. фелас – пробка), а внутри в клетки феллодермы. Клетки феллодермы паренхимные, живые, основная их функция – питание феллогена.
Клетки пробки (феллемы) располагаются компактно, т.к. межклетники отсутствуют. С ростом стебля в толщину клетки пробки сплющиваются (облитерируются). В зрелом состоянии клетки мертвы. Клетки пробки характеризуются суберинизацией их оболочек. Жировое вещество (суберин) встречается в виде пластинки, покрывающей исходную первичную целлюлозную оболочку, которая может одревесневать. В этой пластинке суберин и воск чередуются слоями. Суберин значительно снижает проницаемость ткани для воды и газов. Оболочки пробковых клеток могут быть окрашены в коричневый или желтый цвет.
Когда зеленый цвет побегов переходит в бурый, значит эпидерму заменяет перидерма. Побеги, покрытые перидермой, защищены от потери влаги, от температурных колебаний и проникновения болезнетворных микроорганизмов, способны к перезимовке.
Однако внутренним частям осевых органов, как и всем метаболически активным тканям, необходим газообмен. При наличии перидермы этот газообмен осуществляется через чечевички. Чечевички – такие участки перидермы, где феллоген, более активный, чем в других местах, образует ткань с многочисленными межклетниками и сам содержит их. Чечевички закладываются под устьицами. Рыхлая ткань, которая откладывается феллогеном чечевички наружу, называется выполняющей. Оболочки клеток чечевички более тонкие в отличие от оболочек клеток феллемы.
В конце лета феллоген продуцирует замыкающий слой, состоящий из суберинизированных клеток, размещенных компактно. Весной замыкающий слой разрушается. У некоторых травянистых видов семейства Кипрейные в стебле закладывается особый тип перидермы – полидерма. Формирование полидермы начинается в нижней части стебля и постепенно распространяется вверх. Особенность полидермы в том, что в феллеме кроме широких мертвых опробковевших клеток содержатся и узкие живые клетки, внешне сходные с клетками феллогена, так называемые феллоидные клетки. Феллодерма отсутствует, что является еще одной характерной особенностью строения полидермы.
Редкое явление заложения полидермы в стебле травянистых растений, встречающееся, помимо семейства Кипрейные, и в других семействах покрытосеменных (Гвоздичные, Бобовые, Коноплевые), является остаточным признаком некогда господствовавшего древесного типа стебля, сохранившимся у некоторых травянистых современных видов.
В осевых органах многолетних растений обычно развивается несколько перидерм. Каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Со временем ткани между перидермами отмирают, образуя мощный покровный комплекс – корку или ритидом.
В ритидоме на дне трещин находятся чечевички, похожие на чечевички перидермы. Но феллоген чечевичек ритидома менее активен, чем феллоген чечевичек перидермы.
Феллоген может закладываться кольцом по всей окружности стебля и каждое новое кольцо почти параллельно предыдущему. У такого ритодома слои пробки и отмершей основной паренхимы чередуются правильными рядами. Это кольчатый (или кольцевой) ритидом. Покрывает стебель можжевельника, винограда. Чаще феллоген закладывается отдельными пластинками. Тогда такими же пластинками образуется и пробка (феллема). Когда пластинки пробки смыкаются, между ними остаются островки основной паренхимы, которая отмирает. Образуется чешуйчатый ритидом. Чешуйчатый ритидом покрывает стебли дуба, клена, липы, сосны.
Ритидом защищает стволы деревьев от резкой смены температуры, от ожогов прямыми солнечными лучами, от низовых пожаров, проникновения патогенов.
Механические или арматурные ткани
Механические или арматурные ткани – это опорные ткани, обеспечивающие прочность органов растения, их способность противостоять нагрузкам на растяжение, сжатие и изгиб. Они обеспечивают сопротивление статическим (силам тяжести) и динамическим (порывы ветра) нагрузкам. Растения водоемов специальных механических тканей обычно не имеют или эти ткани развиты слабо.
В самых молодых участках растущих органов механических тканей нет, т.к. живые клетки, будучи в состоянии тургора, обусловливают их упругость благодаря своим плотным оболочкам. По мере развития органов в них появляются специализированные механические ткани.
В стебле механические ткани располагаются по его периферии либо отдельными участками, либо сплошным кольцом. В корне механические ткани сосредоточены в центре.
При общей характеристике тканей мы отмечали, что механические ткани простые, по происхождению первичные и вторичные.
Отличительная черта клеток механических тканей – утолщенные оболочки.
Типы механических тканей:
| Колленхима | Склеренхима |
| клетки живые, | - клетки мертвые, |
| оболочки неравномерно утолщены, | - оболочки равномерно утолщены, |
| первичная ткань | - первичная и вторичная ткань. |
Колленхима
Протопласт живой, есть ядро, хлоропласты, вакуоли. Функции арматурной ткани колленхима выполняет только в состоянии тургора.
Клеточные оболочки кроме целлюлозы содержат большое количество пектина, гемицеллюлоз. Т.к. пектиновые вещества гидрофильны, оболочки клеток колленхимы богаты водой. В зависимости от характера утолщения оболочек и соединения клеток между собой различают уголковую, пластинчатую и рыхлую колленхиму. Только рыхлая колленхима имеет межклетники.
Резкой границы между этими типами колленхимы нет, встречаются переходные формы.
Для колленхимы характерно периферическое размещение. Обычно она находится непосредственно под эпидермой. В листовых пластинках – над и под проводящими пучками.
Колленхима приспособлена для выполнения функции опоры именно растущих листьев и стебля. Почему? Благодаря живому протопласту и неравномерно утолщенным оболочкам клетки колленхимы способны к росту и не препятствуют росту органов, в которых они расположены.
Эволюционно колленхима возникла из паренхимной ткани.
В старых частях растения колленхима может превращаться в склеренхиму путем отложения вторичных одревесневших оболочек. Эти вторичные оболочки откладываются внутрь от первичных оболочек после того, как последние прекращают рост растяжением. До трех четвертых объема клеток склеренхимы приходится на оболочки. Протопласт отмирает.
Склеренхимные клетки подразделяются на две группы – склереиды и волокна.
Склереиды
Классифицируются по форме следующим образом:
Брахисклереиды, или каменистые клетки, приблизительно изодиаметрические;
астросклереиды – звездчатые клетки с лопастями, отходящими от центральной части клетки;
трихосклереиды – клетки, напоминающие волоски растений с ответвлениями, которые проникают в межклетники;
остеосклереиды – клетки, напоминающие по форме трубчатую кость;
макросклереиды – удлиненные палочковидные клетки.
Склереиды имеют многочисленные простые поры, разветвленные. Размещаются склереиды или одиночно (идиобластично) или группами (агломеративно). Склереиды встречаются в стеблях, листьях, плодах, семенах.
Волокна
Клетки прозенхимные. Волокна, входящие в состав флоэмы (луба), – лубяные, достигают значительной длины. Волокна древесины (ксилемы) – древесинные или волокна либриформа, короче лубяных. Поры лубяных волокон косонаправленные, древесинных – прямые.
У однодольных растений волокна составляют механическую обкладку проводящих пучков.
Рост склереид и волокон, который происходит путем их внедрения между оболочками других клеток, носит название интрузивного роста, в противоположность согласованному росту, во время которого не происходит разъединения оболочек.
Интрузивный рост можно выявить по внешнему виду клеток. Наличие согнутых и раздвоенных концов у волокон и склереид – признак интрузивного роста, т.к. во время роста кончик волокна упирается в другие клетки и изгибается или раздваивается.
Согласованный рост происходит, когда пары смежных первичных оболочек растягиваются с одинаковой скоростью, без нарушения контактов между соседними клетками по срединной пластинке.
Волокна двудольных называют мягкими и используют для изготовления тканей (волокна льна) или веревочно-канатных изделий (пенька, получаемая из конопли). Волокна однодольных – твердые, идут для изготовления веревок и канатов.
Проводящие ткани
Проводящие ткани служат для перемещения по растению питательных веществ. Подобно покровным тканям, проводящие ткани возникли как следствие приспособления растения к жизни в двух средах: почвенной и воздушной. В связи с этим возникла необходимость транспортировки питательных веществ в двух направлениях.
От корня к листьям движется восходящий, или транспирационный ток водных растворов солей. Осуществляется по трахеальным элементам ксилемы.
Нисходящий, ассимиляционный ток органических веществ направляется от листьев к корням, к точкам роста побега, к цветкам, семенам. Осуществляется по ситовидным элементам флоэмы.
Общие черты проводящих тканей:
1) ткани сложные, т.к. состоят из морфологически и функционально разнородных элементов;
2) всегда размещаются вместе;
3) имеют общее происхождение, т.к. образуются из одной и той же меристемы.
Проводящие ткани дифференцируются из клеток прокамбия. Сле-довательно, первичные ткани. Встречаются у однодольных и двудольных. Находятся в листьях, молодых побегах, корнях.
Только у двудольных возникают вторичные ткани, дифференцируются из камбия.
Ксилема
Гистологический состав:
1) трахеальные элементы. Функция: проведения воды и растворенных в ней веществ;
2) паренхимные клетки. Функция: запасание и передвижение пластических веществ;
3) волокна. Функция: опорная, иногда функция запасания.
Трахеальные элементы
Трахеальные элементы – это трахеиды и членики сосудов.
Первичная ксилема содержит клетки тех же типов, что и вторичная ксилема: оба вида трахеальных элементов, волокна и паренхимные клетки. Однако первичная ксилема, как и первичная флоэма, не имеет лучей, и этим ее организация отличается от организации вторичной ксилемы, представляющей собой комбинацию осевой и лучевой систем. Первичная ксилема обычно состоит из более ранней в онтогенетическом отношении части – протоксилемы, и более поздней – метаксилемы. Обе части имеют свои отличительные особенности, но в теле растения они настолько тесно объединены, что граница между ними может быть проведена лишь приблизительно.
Протоксилема дифференцируется в тех частях первичного тела растения, которые еще не закончили полностью рост и дифференциацию. В стебле протоксилема развивается среди активно удлиняющихся тканей и, следовательно, подвергается определенному воздействию с их стороны. Зрелые мертвые трахеальные элементы протоксилемы растягиваются и разрушаются. В корне протоксилемные элементы сохраняются дольше, т.к. там они созревают за пределами зоны максимального роста органов.
Протоксилема обычно содержит только трахеальные элементы, погруженные в паренхиму. Когда трахеальные элементы разрушаются, они могут быть полностью облитерированы окружающими паренхимными клетками.
Метаксилема начинает дифференцироваться в еще растущем первичном теле растения, но созревание ее происходит уже после того, как удлинение органа в основном закончено. Она, таким образом, испытывает меньшее влияние со стороны окружающих тканей, чем протоксилема.
Метаксилема – более сложная по составу ткань, чем протоксилема; в ней помимо трахеальных элементов и паренхимных клеток могут содержаться волокна. Паренхимные клетки либо рассеяны среди трахеальных элементов, либо располагаются радиальными рядами, похожими на лучи.
После завершения первичного роста трахеальные элементы метаксилемы сохраняются полностью, но становятся нефункционирующими по мере того, как формируется вторичная ксилема. У растений, не имеющих вторичного роста, метаксилема функционирует и в зрелых органах.
В первичной ксилеме наиболее узкими обычно бывают протоксилемные элементы. Позже дифференцирующиеся метаксилемные элементы имеют большую ширину.
Дифференциация трахеальных элементов
В дифференцирующихся трахеальных элементах сохраняется живой протопласт, который имеет полный набор органелл, включая вакуоли. Ядро становится полиплоидным и увеличивается в размерах. ЭПР представлен длинными цистернами. Заметное место в клетках занимают диктиосомы. В период роста клеточной оболочки хорошо выявляются микротрубочки.
После отложения вторичной оболочки в клетке начинается процесс лизиса остатков протопласта. Вакуоли в данном случае функционируют как лизосомы, поставляя гидролитические ферменты, необходимые для автолиза.
В зрелом состоянии протопласт разрушается. Остатком автолизированного протопласта трахеального элемента является бородавчатый слой, который служит одной из таксономических характеристик древесины. Клетка начинает функционировать как проводящий элемент.
Для трахеальных элементов характерны лигнифицированные оболочки со вторичными утолщениями и разнообразными порами.
Перфорации – сквозные отверстия в оболочках, соединяющие полости соседних клеток.
В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется через пары пор, замыкающие пленки которых отличаются высокой проницаемостью для воды и растворенных веществ. По членикам сосудов вода движется свободно через перфорации оболочки.
Продольные ряды члеников, связанных перфорациями, называются сосудами. Сосуды простираются на всю высоту растения.
Перфорированную часть оболочки членика сосудов называют перфорационной пластинкой. Пластинка может быть простой, с одной перфорацией, или сложной, если перфораций больше, чем одна.
Трахеальные элементы имеют различные типы вторичного утолщения оболочки:
1) в форме колец, не связанных друг с другом – кольчатые утолщения;
2) спиральные утолщения;
3) спирали, витки которых связаны между собой, – лестничные утолщения. Эти клетки в свою очередь сменяются клетками с
4) сетчатыми утолщениями и, наконец, элементами со
5) сплошными пористыми утолщениями.
Встречаются и промежуточные типы утолщений.
У ископаемых форм трахеальные элементы вытянутые в длину. Первым эволюционным типом водопроводящих клеток были трахеиды, которые имели суженные концы и сохранились таковыми у большинства современных споровых растений и голосеменных. Трахеиды служат не только каналами для прохождения воды и минеральных веществ, но и выполняют в стебле опорную функцию. Они твердые вследствие наличия в оболочках лигнина. Именно их твердость и позволила растениям приобрести прямостоячий облик.
В процессе эволюции наземных растений специализация трахеальных элементов шла в направлении разделения механической и проводящей функций. По мере специализации в древесине среди проводящих элементов появляются членики сосудов, более эффективные в проведении, чем в выполнении механических функций. В противоположность этому волокна эволюционировали как специализированные опорные элементы. Следовательно, от примитивных трахеид расходятся два направления специализации: одно – к сосудам, другое – к волокнам.
Что служит причиной восходящего тока?
Малый диаметр проводящих элементов ксилемы и свойство их клеточных оболочек притягивать воду создают необходимые условия для движения воды и растворенных веществ по ксилеме. Паренхимные клетки, расположенные вокруг сосудов, в результате интенсивного метаболизма вырабатывают осмотически активные вещества, которые поступают в сосуды или трахеиды. В трахеальные элементы направляется вода.
У многих видов клетки паренхимы образуют через поры выросты в полость сосудов. Эти выросты называются тилами. По мере вторжения тилы в полость сосуда замыкающая пленка поры разрушается с помощью ферментов, а нелигнифицированный защитный слой испытывает активный поверхностный рост, в результате чего в полости сосуда тила раздувается в виде шара. Ядро и часть цитоплазмы паренхимной клетки обычно мигрируют в тилу. Тилы способны запасать эргастические вещества, откладывать вторичные оболочки и даже дифференцироваться в склереиды.
Тилы блокируют полость сосудов и снижают проницаемость древесины.
Древесина, которая перестает функционировать как проводящая ткань, – ядровая. Обычно имеет более темный цвет. Активная древесина – заболонь. В заболони закупоривание сосудов тилами происходит только в ответ на поранения и инфекции.
Флоэма
Флоэма – проводящая питательные вещества ткань сосудистых растений. Флоэма менее склерифицирована и менее долговечна, чем ксилема. Обычно флоэма занимает периферическое положение в стебле и корне. Поэтому она претерпевает значительные изменения при увеличении окружности осевых органов и в конечном счете сминается перидермой. Старая ксилема, наоборот, в структурном отношении остается относительно неизменной.
Гистологический состав:
1) ситовидные элементы. Функция: транспорт пластических веществ;
2) склеренхимные клетки. Опорная функция;
3) паренхимные клетки. Функция: запасание и радиальный транспорт пластических веществ.
На том же основании, на каком первичная ксилема подразделяется на прото- и метаксилему, первичная флоэма подразделяется на прото- и метафлоэму. Протофлоэма, как и протоксилема, созревает в тех частях растения, которые еще продолжают интенсивно расти; ситовидные элементы протофлоэмы при этом растягиваются и скоро перестают функционировать, со временем они полностью облитерируются. Метафлоэма дифференцируется позже и в растениях, в которых не наблюдается вторичного роста, составляет проводящую систему взрослого растения. Метафлоэма имеет большее количество ситовидных элементов, и они шире, чем протофлоэмные.
Ситовидные элементы – наиболее специализированные клетки флоэмы. К характерным особенностям ситовидных элементов относятся онтогенетически измененные протопласты и система межклеточных контактов с соседними ситовидными элементами, осуществляемых посредством специализированных участков клеточной оболочки, пронизанных отверстиями. Эти участки называют ситовидными полями (на основе их сходства с ситом). Участки оболочки, несущие более дифференцированные ситовидные поля, т.е. поля с относительно крупными отверстиями, называются ситовидными пластинками.
Степень специализации ситовидных полей и особенности их распределения вдоль оболочки данной клетки позволяют классифицировать ситовидные элементы на ситовидные клетки и членики ситовидных трубок. Ситовидные пластинки обеспечивают более тесный контакт между члениками ситовидных трубок, чем ситовидные поля ситовидных клеток. Эволюционное значение этого различия в том, что членики ситовидных трубок специализировались для продольного передвижения растворов в большей степени, чем ситовидные клетки. Голосеменные и низшие сосудистые растения содержат ситовидные клетки, а покрытосеменные – ситовидные трубки.
Ситовидная трубка представляет собой ряд члеников, соединенных между собой концами посредством ситовидных пластинок. Размеры отдельных члеников: 150-300 мкм в длину и 20-30 мкм в диаметре.
В ходе онтогенеза протопласт ситовидного