Боковые корни возникают на периферии центрального цилиндра на разных расстояниях от апикальной меристемы. Т.к. закладываются они в глубоко расположенных тканях корня, их происхождение называют эндогенным (с греч. «рождающийся внутри»). Боковые корни голосеменных и покрытосеменных закладываются в перицикле. Клетки перицикла, участвующие в образовании боковых корней, – корнеродная дуга.
Несколько слоев клеток корневого примордия может образовать и эндодерма.
В диархном корне боковой корень закладывается между флоэмой и ксилемой, в триархном, тетрархном – напротив ксилемы, в полиархном корне однодольных – напротив флоэмы. Клетки перицикла делятся в различных направлениях. В результате чего формируется небольшой корневой бугорок. Увеличиваясь в размерах, зачаток корня давит на эндодерму. Но оболочки эндодермы твердые. Поэтому эндодерма выпячивается. Выпуклость эндодермы называется корневым кармашком.
Примордий корня проходит через первичную кору, секретируя при этом ферменты, разрушающие клетки коры на своем пути. На ранних стадиях развития этот зачаток формирует корневой чехлик, апикальную и первичные меристемы. Со временем за счет дифференциации паренхимных клеток в элементы ксилемы и флоэмы центральные цилиндры бокового и родительского корня соединяются между собой.
У однодольных первичная структура корня сохраняется на протяжении всей жизни и вторичные ткани не возникают. С возрастом могут увеличиваться размеры клеток, утолщаться клеточные оболочки, но общий «план» строения корня остается неизменным.
У голосеменных и двудольных происходят вторичные изменения, и формируется вторичная структура корня. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия. Камбий образуется путем деления тех прокамбиальных клеток, которые остаются недифференцированными между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Затем клетки перицикла, локализованные снаружи от выступов ксилемы, также проявляют камбиальную активность.
Камбий откладывает к центру клетки вторичной ксилемы, к периферии – клетки вторичной флоэмы. Так образуются проводящие пучки. Их образуется столько, сколько было лучей первичной ксилемы. Под давлением нарастающих вторичных тканей клетки первичной флоэмы расплющиваются. Первичная ксилема сохраняет центральное положение и видна в виде звездочки. Со временем облитерируется и первичная ксилема.
При вторичном строении корня первичные ткани не функционируют как проводящие элементы. Ток веществ в обоих направлениях осуществляется по вторичным тканям.
Камбий, который берет начало в перицикле, образует широкие паренхимные лучи, которые размещаются между открытых коллатеральных пучков. Это первичные сердцевинные лучи. Они обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой. Позднее могут закладываться более узкие вторичные сердцевинные лучи, соединяющие вторичную ксилему и флоэму.
Вторичные изменения происходят не только в центральном цилиндре. Из-за нарастания в толщину проводящих тканей первичная кора отодвигается наружу, разрывается и сбрасывается вместе с эндодермой.
В наружной части перицикла берет начало феллоген и откладывает наружу феллему, а внутрь – многослойную феллодерму. Таким образом, корни двудольных, имеющих вторичное строение, покрыты перидермой.
В многолетних корнях феллоген возникает в глубине корня. Тогда корень как и стебель образует ритидом.
Важный экологический аспект вторичного роста корня представляет собой способность корней различных растений одного и того же вида к естественному срастанию. Там, где корни приходят в контакт один с другим, они объединяются благодаря вторичному росту. При срастании корней устанавливается непрерывность проводящей системы между обоими сросшимися партнерами. Благодаря срастанию корней многие деревья оказываются взаимосвязанными, и если некоторые из них вырубаются, то пни еще долго остаются живыми. Срастание корней способствует быстрой передаче инфекции от одного дерева к другому.
Дифференциация корней в корневых системах проявляется в разных формах. Наибольшее значение имеет дифференциация на главные, боковые и придаточные корни.
В особую группу выделяют корни, возникающие в апикальных меристемах высших споровых растений. Предполагают, что они являются самой архаичной группой корней и сохранили наибольшее сходство с первичными корнями, которые входили в состав единой системы ветвления надземных и подземных осей. Корни, входящие в эту группу, называют апицигенными.
Основываясь на последовательности возникновения корневых систем в процессе эволюции и принадлежности к крупным систематическим группам, можно наметить три эволюционных уровня корневых систем.
I. Корневые системы высших споровых представлены исключительно системами апицигенных корней, последовательно сменяющимися друг друга, что и является основным механизмом обновления в корневых системах. Ветвление верхушечное или боковое, причем не исключено, что оба типа ветвления возникли независимо друг от друга. Нет метаморфозов и корней с узкой специализацией.
II. Корневая система голосеменных отличается наличием главного корня, что можно связать с появлением семени и биполярного зародыша с зародышевым корешком. В механизм обновления включились не только боковые корни подчиненных порядков, но и ризогенные придаточные корни (т.е. придаточные корни на корнях, придаточные корни на побегах не получили у голосеменных заметного развития). Специализированные и метаморфизированные корни единичны.
III. Корневая система покрытосеменных характеризуется сильным развитием придаточных корней, а также метаморфозов и корней с узкой специализацией. Механизмы обновления разнообразны и эффективны.
Метаморфозы корневых систем
Метаморфозы корневых систем – это совокупность анатомических и морфологических признаков, выработанных филогенетически и наследственно закрепленных и вызванных изменением физиологических функций. Метаморфоз (metamorphosis, греч. – превращение) – результат изменений, которые происходят на генетическом уровне и которые приводят к морфологическим и функциональным перестройкам органа, системы органов или организма в целом.
I. Метаморфозы, связанные с выполнением нетипичных функций:
1) дыхательные корни;
2) воздушные корни эпифитов;
3) ходульные корни;
4) корни подпорки.
II. Метаморфозы, связанные с гиперфункционированием:
1) корнеплоды;
2) корневые шишки;
3) корневые клубеньки;
4) микориза.
Корнеплоды характерны для двулетних двудольных растений. Это условное название. Развиваются из вегетативных органов и никакого отношения к плодам не имеют. В образовании корнеплода принимают участие нижняя часть стебля и корень.
В первый год жизни растение вегетирует, образуется корнеплод. На второй год формируются цветки, плоды, семена. Значит, корнеплод является органом запаса веществ, что позволяет растению перенести период покоя и завершить развитие на следующий год.
Типы корнеплодов:
1. Монокамбиальный.
Исходным является корень с диархным осевым цилиндром. Образование корнеплода начинается со вторичных изменений, связанных с заложением и работой одного камбиального кольца и дальнейшей паренхиматизацией.
Мы знаем, что камбий вовнутрь откладывает вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Анатомические отличия касаются места развития запасающей ткани. Если сильное развитие паренхимы происходит во флоэме, образуется флоэмный тип корнеплода – тип морковь. Если в ксилеме – ксилемный тип – тип репа.
2. Поликамбиальный тип корнеплодов.
Закладывается одно типичное камбиальное кольцо, остальные – дополнительные перициклического происхождения. Их может быть до 25. Эти дополнительные кольца камбия образуют открытые коллатеральные проводящие пучки. Чем дальше кольцо от первого камбиального кольца, тем больше запасающей паренхимы оно продуцирует. Пример поликамбиального корнеплода – свекла.
В моно – и поликамбиальных корнеплодах первичная кора рано отмирает и слущивается. Покровной тканью служит перидерма.
Таким образом, общим признаком всех корнеплодов является наличие большого количества запасающей паренхимы, пронизанной проводящими тканями. Тесная связь между проводящими тканями и запасающими достигается благодаря разнообразным модификациям вторичного роста.
У некоторых растений запасающие корни формируются из боковых и придаточных корней в виде корневых шишек. Корневые шишки однодольных (любка) бескамбиальные, имеют первичное строение; двудольных – камбиальные, имеют вторичное строение. Пример: корневые шишки георгина флоэмного типа.
Корневые шишки по всей поверхности образуют придаточные корни, а в верхней части – придаточные почки и поэтому являются органами вегетативного размножения.
Известно, что рост растений чаще всего лимитирует недостаточное обеспечение их фиксированным азотом. Азот в форме стабильной молекулы N2 составляет 80% атмосферы. Перед фиксацией (восстановлением N2 до аммиака NH3) эта молекула должна расщепиться. Фиксация азота осуществляется некоторыми свободноживущими бактериями, которые употребляют органическое вещество почвы. Некоторые бактерии поселяются на корнях высших растений. Растение «привлекает» бактерии при помощи органических корневых выделений. А микроорганизмы в свою очередь обеспечивают растение фиксированным азотом. Такая взаимополезная ассоциация двух организмов называется симбиозом. Чаще всего корни образуют ассоциации с азотфиксирующими бактериями рода Rhizobium. Более 60 семейств двудольных и однодольных растений способны вступать в симбиоз с бактериями. Каждый вид растения имеет собственный симбиотический Rhizobium. Взаимное узнавание растения и бактерии осуществляется путем прикрепления особого белка – лектина, находящегося на поверхности трихобластов, к специфической бактерии. Корневые волоски под влиянием выделяемых бактериями ростовых гормонов деформируются. Бактерии проникают внутрь этих искривленных клеток. Внутри клеток бактерии размножаются, образуя инфекционную нить, заключенную в футляр из камеди. Эта нить проникает глубоко в корень. Результатом такого проникновения бактерий является сильное разрастание клеток мезодермы корня, что приводит к образованию клубеньков. Самая наружная часть клубенька долго остается меристематической зоной, а бактерии размещаются во внутренней части клубенька. Сама бактериальная ткань представлена мелкими клетками с вязкой цитоплазмой и огромным количеством бактерий. Бактериальная ткань окружена проводящими пучками, которые связаны с центральным цилиндром корня. Т.е. существует система транспорта для обмена питательными веществами между бактериями и растениями. Азотфиксирующие бактерии оказывают благоприятное воздействие и на азотное питание растений, и на почвенное плодородие.
Физиологическая активность корня, связанная с обеспечением растения водой и минеральными веществами, может усиливаться путем его симбиотической ассоциации со специфическим грибом. Такой тесный взаимополезный симбиоз корней и грибов и есть микориза. Микориза известна у большинства сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образуют ее или образуют редко, например, капустные, осоковые.
Микоризные грибы играют ключевую роль в минеральном питании сосудистых растений. Значительная роль микоризы в поглощении и переносе фосфора.
При двустороннем транспорте (перемещении фосфатов от грибов к растениям и углеводов в обратном направлении) потеря и поглощение происходят в апопластической зоне между плазматическими мембранами растения и гриба.
Микоризные грибы используют те источники Р, которые обычно не доступны растениям. Микориза способствует также поглощению растениями Zn, Mn, Cu. Эти элементы в почве слабоподвижны, и поэтому вокруг корневых волосков быстро образуются обедненные ими зоны. Сеть гифов микоризных грибов распространяется на несколько сантиметров от каждого корня и тем самым увеличивает поверхность поглощения корней.
Грибы-микоризообразователи положительно влияют на водный режим растения, что обусловлено способностью гриба поглощать воду с относительно сухой почвы. Микоризы препятствуют заражению корней паразитическими грибами и бактериями.
Различают следующие типы микоризы:
1) эктомикоризы: гриб покрывает весь кончик корня густым чехлом и проникает в межклетники;
2) эндомикоризы: гриб внедряется внутрь клеток.
Эктомикориза характерна для определенных семейств деревьев и кустарников (сосновые, ивовые, буковые). Формируется эктомикориза на молодых, еще не опробковевших корнях. Эктомикоризные корни короткие, разветвленные и выглядят разбухшими.
У таких корней развитие корневых волосков подавлено и объем апикальной меристемы и корневого чехлика может быть уменьшен. Функцию корневых волосков выполняют гифы.
Эндомикоризные корни по форме похожи с обычными корнями, но отличаются от них более темной окраской. Грибные гифы проникают в клетки коры корня, где образуют везикулы (вздутия) и арбускулы (древовидные разветвления). Поэтому эндомикоризу часто называют везикулярно-арбускулярной. В определенных условиях гифы гриба могут «перевариваться» клетками. Корневые волоски на корнях сохраняются. Это наиболее распространенный тип микоризы. Встречается приблизительно у 80% всех сосудистых растений, а именно у травянистых растений, включая зерновые; у кустарников, деревьев (яблони, клены…). У молодого растения тополя, например, формируется везикулярно-арбускулярная эндомикориза, а по мере старения – чехольчатая эктомикориза.
Для вересковых Ericaceae характерна эрикоидно-арбутоидная микориза. Гриб вокруг корня образует мощное скопление гифов, а тонкие боковые гифы проникают в клетки коры корня. Эти микоризные грибы значительно снижают токсичность почв для вересковых, что позволяет этим растениям поселяться на кислых, бедных питательными веществами почвах.
Встречается еще один тип – эндомикориза орхидных. Семена орхидных в природе прорастают только при наличии соответствующих грибов.
Вообще в природных условиях микоризные ассоциации скорее являются правилом, чем исключением.
Исследование остатков древнейших сосудистых растений показало, что эндомикориза встречалась у них не реже, чем у современных растений. Это дало возможность допустить, что возникновение микоризы в процессе эволюции могло быть одним из факторов, позволившим растениям заселить сушу. Учитывая слабое развитие почвы во время этого заселения, можно допустить, что микоризные грибы были основой минерального питания растений. Современные растения-пионеры с микоризой имеют больше шансов на выживание на бедных почвах.
Растения с микотрофным типом питания более устойчивы к наличию тяжелых металлов в окружающей техногенной среде.
Несколько слов о корнях растений влажного тропического леса. Более распространены, чем ходульные, досковидные опорные корни. Корни напоминают доски, прислоненные верхними концами к дереву. В то время как ходульные корни являются придаточными корнями, которые возникают на стволе и растут вниз, образование досковидных корней связано с боковыми корнями, растущими непосредственно под поверхностью почвы. Боковые корни развивают вертикальные выросты, треугольные в поперечном сечении, которые прилегают к стволу дерева.
Древесина досковидных корней часто тверже, чем остальная древесина того же дерева, и нередко они бывают покрыты тонким слоем коры. Судя по кольцам прироста, видным на поперечном разрезе этих корней, вначале это нормальные, округлые в сечении корни, но затем они развивают очень сильное утолщение на верхней стороне. Количество досковидных корней у дерева варьирует от 1 до 10, но в большинстве случаев их три или более. В тропиках образование досковидных корней особенно заметно у деревьев, растущих в болотистых лесах и на плохо дренированных почвах. Нередко досковидные корни используют для промышленных целей. Так, досковидные корни произрастающего в Индонезии дерева Koompassia excelsa идут на изготовление обеденных столов.