Скелетные ткани.
К скелетным тканям относятся хрящевые и костные ткани. Это соединительные ткани, специализированные для выполнения опорной, защитной и механической функций. Выполнение этих функций обеспечивается физико-химическим состоянием и организацией межклеточного вещества. В то же время количество клеточных типов ограничено, что характерно для специализированных тканей.
Хрящевые ткани.
Для хрящевых тканей характерна ярко выраженная механическая функция. Эти ткани образуют межпозвоночные диски, суставные поверхности костей, входят в состав стенки воздухоносных путей.
По своим физико-химическим свойствам хрящевая ткань представляет собой гель, который содержит 70-80% воды, 10-15% органических веществ и 4-7% минеральных. Хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно из надхрящницы.
К клеткам хрящевой ткани относятся хондроциты и хондробласты.
1. Хондробласты
Располагаются в надхрящнице, имеют уплощенную форму, базофильную цитоплазму, богатую РНК, хорошо развитую гранулярную ЭПС и комплекс Гольджи. Хондробласты – разновидность фибробластов. Их функция: образование межклеточного вещества хрящевой ткани. Хондробласты синтезируют коллаген и эластин, из которых путем самосборки образуются коллагеновые и эластические волокна. В тоже время у них слабо выражена способность синтезировать гликозаминогликаны и протеогликаны. Хондробласты способны к пролиферации.
Замуровавшись в межклеточное вещество, хондробласты превращаются в хондроциты.
2. Хондроциты.
Дефинитивные клетки хрящевой ткани. Имеют овальную или округлую форму, на их наружной поверхности находятся микроворсинки.
Хондроциты расположены в межклеточном веществе в полостях, называемых лакунами. Они могут располагаться поодиночке или группами, которые образуются в результате деления одной клетки. Такие группы называются изогенными.
Различают 3 типа хондроцитов:
a. Молодые хондроциты располагаются как по одиночке, так и в изогенных группах. Они способны к делению, являются источником изогенных групп.
b. Зрелые хондроциты находятся в изогенных группах и не способны делиться. Имеют интенсивно развитые гранулярную ЭПС и комплекс Гольджи. Обладают выраженной способностью секретировать гликозаминогликаны и протеогликаны. В то же время у них снижена способность вырабатывать коллагеновые волокна. Поэтому они расположены близко друг к другу.
c. Стареющие хондроциты расположены в изогенных группах в глубоких зонах хряща. Они сохраняют способность секретировать белки, являющиеся основой протеогликанов, но у них снижена способность секретировать гликозаминогликаны.
Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также основного (аморфного) вещества. Коллагеновые волокна в световом микроскопе не видны, так как имеют показатель преломления света такой же, как у основного вещества. Направление волокон определяется направление силовых линий, возникающих при воздействии на хрящ. Слой волокон, прилежащий к клеточной полости образует волокнообразную сеть. Этот слой называют капсулой хрящевой клетки.
Основное вещество богато протеогликанами и гликозаминогликанами, которые определяют его высокую гидрофильность, плотность, тургор и диффузионные свойства. Газы и простые органические вещества диффундируют свободно. Однако белки, обладающие антигенными и свойствами, и большой клеточной массой, не диффундируют.
Эмбриональный хондрогистогенез.
Источником развития хрящевой ткани является мезенхима. В процессе хондрогенеза происходит последовательная смена стадий:
I. Образование хондрогенного островка. На месте будущего хряща мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются, но остаются друг возле друга. Образуется группа клеток, плотно прилежащих друг к другу – островок на фоне окружающих мезенхимных клеток, образующих рыхлую сеть. Клетки островка дифференцируются в стволовые клетки, а затем в хондробласты.
II. Образование первичной (незрелой) хрящевой ткани. Хондробласты островка продуцируют межклеточное вещество хрящевой ткани, состоящее в основном из коллагеновых волокон. Межклеточное вещество отодвигает клетки друг от друга. Замуровываясь в межклеточное вещество, хондробласты превращаются в хондроциты. Так как у хондробластов снижена способность секретировать гликозаминогликаны, то образовавшаяся хрящевая ткань не обладает гидрофильностью и является незрелой.
III. Дифференцировка хрящевой ткани. Хондроциты секретируют гликозаминогликаны и протеогликаны, что обеспечивает гидрофильность такни, и она становится зрелой.
Из окружающей мезенхимы вокруг хрящевой ткани образуется надхрящница, в которой находятся хондробласты. Возникает хрящ в виде зернышка. Хондробласты надхрящницы наслаивают на его хрящевую ткань все новые и новые слои хрящевой ткани. Хрящ увеличивается в размерах. Такой рост хряща наложением новых масс снаружи называется аппозиционным. В то же время в развивающемся хряще продолжается деление хондроцитов, приводящее к образованию изогенных групп. За счет увеличения клеточной массы происходит увеличение массы хряща изнутри. Такой рост называется интерстициальным. По мере роста хряща клетки его центральных участков вследствие ухудшения условий питания теряют способность размножаться.