Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром.
Виды:
- безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,
- миелиновое (мякотное) нервное волокно.
Безмиелиновые нервные волокна
Находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне
которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.
29. Миелиновые нервные волокна
Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки:
1) внутренний, более толстый, — миелиновый слой,
2) наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.
Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними леммоцитами.
Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).
Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.
В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.
30. шв анновские клетки (леммоциты) — вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов. Выполняют опорную (поддерживают аксон) и трофическую (питают тело нейрона) функции. Описаны немецким физиологом Теодором Шванном в 1838 году и названы в его честь.
Каждое периферическое нервное волокно одето тонким цитоплазматическим слоем — невролеммой или шванновской оболочкой. Волокно является миелинизированным, если между ним и цитоплазмой шванновской клетки имеется значительный слой миелина. Если волокна лишены миелина, то они называются немиелинизированными безмякотными. Шванновские клетки могут осуществлять волнообразные движения, что, вероятно, способствует транспортировке различных веществ по отросткам нервных клеток.
С нарушением работы шванновских клеток связаны такие нервные заболевания, как синдром Гийена — Барре, болезнь Шарко-Мари, шванноматозис и хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия. Демиелинизация в основном происходит из-за ослабления двигательных функций шванновских клеток, в результате чего они оказываются не способны образовывать миелиновую оболочку.
31. Механизмы проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. При действии раздражителя пороговой силы на мембрану безмиелинового волокна изменяется ее проницаемость для ионов Nа+, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны (внутренняя становиться заряженной положительно, а наружная отрицательно). Это ведет к возникновению круговых токов (заряженных частиц) от «+» к «–» на протяжении всего волокна.
Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам:
1. Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением.
2. Возбуждение распространяется с небольшой скоростью.
3. Возбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна).
По безмиелиновым волокнам возбуждение проводится к внутренним органам от нервных центров.
Однако низкая скорость распространения возбуждения и его затухание не всегда выгодно организму. Поэтому природой был выработан еще один дополнительный механизм распространения возбуждения.
32. Механизмы проведения возбуждения в миелиновых волокнах. Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированномволокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином (перехватах Ранвье). В этих участках генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 - 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением.
При действии раздражителя пороговой силы на мембрану миелинового волокна в области перехвата Ранвье изменяется проницаемость для ионов Nа+, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны, что ведет к возникновению круговых токов. Этот ток идет через межтканевую жидкость к соседнему перехвату, где происходит смена заряда. Таким образом, возбуждение перепрыгивает с одного участка на другой. Обратное движение возбуждения невозможно так как участок, через который оно прошло, находится в фазе абсолютной рефрактерности.
Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам:
1. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно - скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому и все волокно сразу не охватывается возбуждением.
2. Возбуждение распространяется с большой скоростью.
3. Возбуждение распространяется без декримента.
По миелиновым волокнам возбуждение распространяется от анализаторов к ЦНС, к скелетным мышцам, т.е. там, где требуется высокая скорость ответной реакции.
Сальтаторное проведение
(лат. saltatorius, от salto — скачу, прыгаю)
скачкообразное проведение нервного импульса по мякотным (миелинизированным) нервам, оболочка которых обладает относительно высоким сопротивлением электрическому току. По длине нерва регулярно (через 1—2 мм) имеются микроскопические дефекты миелиновой оболочки — перехваты Ранвье. Хотя по межперехватному участку нервный импульс распространяется электротонически, его затухание ослаблено изолирующими свойствами миелина. Достигнув следующего перехвата Ранвье, сигнал снова усиливается (вследствие генерации потенциала действия (см. Потенциал действия)) до стандартного уровня. Т. о. обеспечивается надёжное и экономное проведение импульса по нервному волокну: он с большой скоростью как бы «перескакивает» с одного перехвата Ранвье на другой. см. Проведение нервного импульса.
Сальтаторное распространение возбуждения в миелинизированном нервном волокне от перехвата к перехвату [стрелками показано направление тока, возникающего между возбуждённым (А) и соседним покоящимся (Б) перехватом].
34. Проведение нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбуждения в пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы, Импульс нервный). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы — ri) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны — rm). Нервный импульс распространяетсявдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l = (константа длины). Так как rm и ri находятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения — наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.
Скорость П. н. и. зависит от быстроты, с которой мембранная ёмкость на участке впереди импульса разряжается до уровня порога генерации ПД, что, в свою очередь, определяется геометрическими особенностями нервов, изменениями их диаметра, наличием узлов ветвления. В частности, тонкие волокна обладают более высоким ri, и большей поверхностной ёмкостью, а потому скорость П. н. и. по ним ниже. В то же время толщина нервных волокон ограничивает возможности существования большого числа параллельных каналов связи. Конфликт между физическими свойствами нервных проводников и требованиями «компактности» нервной системы был разрешен появлением в ходе эволюции позвоночных т. н. мякотных (миелинизированных) волокон (см. Нервы). Скорость П. н. и. в миелинизированных волокнах теплокровных (несмотря на их малый диаметр — 4—20 мкм) достигает 100—120 м/сек. Генерация ПД происходит только в ограниченных участках их поверхности — перехватах Ранвье, а по межперехватным участкам П. и. и. осуществляется электротонически (см. Сальтаторное проведение). Некоторые лекарственные вещества, например анестетики, сильно замедляют вплоть до полного блока П. н. и. Этим пользуются в практической медицине для обезболивания.
| Вопрос 35. Синапс. Строение. Си́напс — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Строение синапса. Рисунок. Синапсы играют решающую роль в функции мозга по следующим причинам. Во-первых, они работают по принципу клапана, проводя возбуждение только в одну сторону и обеспечивая, таким образом, упорядоченность в деятельности центральной нервной системы. Во-вторых, эффективность работы синапсов непостоянна, передача сигнала происходит тем лучше, чем чаще он используется в работе. При отсутствии активации синапса даже в течение нескольких дней уже происходит снижение (гипосинапсия), а при более длительном бездействии и полное угнетение (асинапсия) их функциональной активности. Обладая, таким образом, определенной степенью пластичности синапсы играют важнейшую роль в таких функциях, как научение и память. В-третьих, именно синапсы являются точкой приложения многих фармакологических веществ, начиная от блокаторов нервно-мышечной передачи и заканчивая психомиметическими средствами. В функциональном плане синапсы делятся на возбуждающие и тормозные. Возбуждающий – тот, в котором под действием медиатора происходит деполяризация постсинаптической мембраны, и на ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал(ВПСП). При этом пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше. Тормозной - тот, котором под действием медиатора происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, на ней возникает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), затрудняющий распространение возбуждения. Кроме того, тормозной эффект может вызвать возбуждающий аксо-аксональный синапс, который при высокой частоте импульсации приводит к возникновению устойчивой деполяризации иннервируемой мембраны и возникновению на ней состояния рефрактерности, что делает невозможным проведение возбуждения через этот участок аксона. Вопрос 36. Ученые в изучении механизмов синаптических связей. Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах. За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль. В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale). В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче. 1970 — Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче. Вопрос 37. Электрический синапс. Строение и назначение. По способу передачи сигнала, различают химические и электрические синапсы. Электрический - синапс, в котором возбуждение передается электрическим путем за счет местных токов и низкого сопротивления мембраны. Медиатор в этих синапсах не вырабатывается. Электрические синапсы встречаются значительно реже, чем химические, и отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью передачи, возможностью двустороннего проведения возбуждения. Строение рисунок. В электрическом синапсе медиатор не вырабатывается, синаптическая щель мала (2 - 4 нм) и в ней имеются белковые мостики-каналы, шириной 1 - 2 нм, по которым движутся ионы и небольшие молекулы. Это способствует низкому сопротивлению постсинаптической мембраны. Этот вид синапсов встречается значительно реже, чем химические и | |||||
| отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью, возможностью двухстороннего проведения возбуждения. Вопрос 38. Химический смнапс. Строение. Назначение. Химический синапс — особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. У данного типа синапса роль посредника (медиатора) передачи выполняет химическое вещество. Состоит из трёх основных частей: нервного окончания с пресинаптической мембраной, постсинаптической мембраны клетки-мишени и синаптической щели между ними. Строение рисунок. Их пресинаптическое окончание образует характерное утолщение, покрытое пресинаптической мембраной. Между нервным окончанием и эффекторной клеткой имеется пространство называемое синапти-ческой щелью, которая отделяет нервное окончание от мембраны эффекторной клетки. Часть мембраны эффекторной клетки лежащая за синаптической щелью называется постсинаптической мембраной. Эта мембрана имеет белковые хеморецепторы, которые связаны с хемо-управляемыми ионными каналами. Связывание рецепторов с биологи-чески активными веще-ствами (медиаторами, гормонами, лекарст-венными препаратами), приводит к открытию канала, движению ионов через него и изменению заряда мембраны. Различают несколько видов химических синапсов, в зависимости от природы медиатора: а) холинэргические. б) адренэргические. в) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина; г) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина; д) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения. Вопрос 39. Особенности взаимодействия синапсов. Пространственная и временная суммация. Пространственная и временная суммация Пространственная и временная суммация основана на свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и тор можения. Поскольку каждый нервный центр имеет много параллельно расположенных афферентных или входных волокон от рецептивного поля рефлекса, слабые раздражения нескольких участков рецептивного поля, в отдельности не способные реализовать рефлекс, вызывают в нейронах центра несколько ВПСП, которые суммируются, приводя к формированию на мембране нервной клетки потенциалов действия, распространяющихся по эфферентным проводникам, вызывая рефлек торную реакцию. Это явление называют пространственной суммацией. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ВПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что также вызывает воз буждение нейронов и рефлекторный ответ на слабые частые раздра жения. Это явление называют временной суммацией; Пространственная и временная суммация облегчает достижение критического уровня деполяризации и генерацию ПД. Напротив, при суммации тормозных ПСП будет наблюдаться более выраженная гиперполяризация и увеличение порога генерации ПД. Вопрос 40. Механизм высвобождения медиаторов под влиянием нервного импульса. Действие медиаторов на постсинаптическую мембрану. Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков осуществляется дискретно, квантами (порциями). В состоянии покоя оно незначительно, и не вызывает никакого эффекта, но под влиянием нервного импульса, приходящего по аксону, резко усиливается. Возбуждение, деполяризует мембрану синаптического окончания, что приводит к активации имеющихся на ней Са2+-каналов и входу ионов кальция в синаптическое окончание. Пузырьки находящиеся у пресинаптической мембраны, под действием Са2+ разрушаются (по механизму экзоцитоза) и медиатор попадает в синаптическую щель. Медиатор выделившийся из синаптических пузырьков пресинаптического окончания диффундирует в синаптической щели и достигает постсинаптической мембраны. Медиатор достигший постсинаптической мембраны действует на ее хеморецепторы, связанные с различными хемо-управляемыми ионными каналами, вследствие чего изменяется проницаемость постсинаптической мембраны для | |||||
| различных ионов (Na+, K+, Cl-). В зависимости от иона и направления его движения постсинаптическая мембрана деполяризуется или гиперполяризуется и на ней возникает возбуждающий или тормозной потенциал. 41. Нейромедиаторы, химическая природа нейромедиаторов, выделение, синтез и удаление нейромедиатора. Происхождение и химическая природа нейромедиаторов. Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры, посредники) — биологически активные химические вещества, посредством которых осуществляется передача электрического импульса от нервной клетки через синаптическое пространство между нейронами.Выделение нейромедиаторов пресинаптическими окончаниями нейронов напоминает секрецию эндокринных желёз, выделяющих в кровь гормоны. У любого медиатора очень короткий путь до цели, а его действие быстрое и точное. Точности способствует наличие активных зон - специализированных областей пресинаптической мембраны, где обычно происходит выделение нейротрансмиттера. Если же медиатор выделяется через неспецифические участки мембраны, то точность его действия уменьшается, а само действие замедляется. Такое наблюдается, например, в синапсах, образованных между нейронами вегетативной нервной системы и гладкими мышцами. Иногда действие медиатора не ограничено только соседней клеткой, и в таких случаях он действует как модулятор. А отдельные нейроны выделяют свой продукт в кровь, и тогда он действует уже как нейрогормон. По своей химической природе многие нейромедиаторы существенно отличаются, результат их влияния на постсинаптическую клетку (т.е. возбуждение или торможение) определяется не химической структурой, а типом ионных каналов, которыми медиатор управляет с помощью постсинаптических рецепторов. Существует несколько критериев, по которым то или иное вещество можно определить как нейромедиатор: 1. Синтез этого вещества происходит в нервных клетках. 2. Синтезированные вещества накапливаются в пресинаптических окончаниях, а после выделения оттуда оказывают специфическое действие на постсинаптический нейрон или эффектор. 3. При искусственном введении этого вещества обнаруживается такой же эффект, как и после выделении его естественным способом. 4. Существует специфический механизм удаления медиатора с места его действия. Синтез нейромедиаторов Ферменты для синтеза низкомолекулярных нейротрансмиттеров находятся, в цитоплазме, а синтез происходит на свободных полисомах. Образовавшиеся молекулы медиатора упаковываются в синаптические пузырьки и медленным аксоплазматическим транспортом доставляются в окончание аксона. Но и в самом окончании может происходить синтез низкомолекулярных медиаторов.Пептидные нейротрансмиттеры образуются только в клеточном теле из молекул белка-предшественника. Их синтез происходит в эндоплазматическом ретикулуме, дальнейшие преобразования - в аппарате Гольджи. Оттуда молекулы медиатора в секреторных пузырьках попадают в нервное окончание с помощью быстрого аксонального транспорта. В синтезе пептидных медиаторов участвуют ферменты - серинпротеазы. Пептиды могут выполнять роль как возбуждающих, так и тормозных медиаторов. Некоторые из них, как, например, гастрин, секретин, ангиотензин, вазопрессин и т.п. раньше были известны как гормоны, действующие вне мозга (в желудочно-кишечном тракте, почках). Однако, если они действуют непосредственно в месте своего выделения, их тоже рассматривают в качестве нейротрансмиттеров. Выделение медиаторов Для того, чтобы молекулы медиатора попали в синаптическую щель, синаптический пузырёк должен сначала слиться с пресинаптической мембраной в её активной зоне. После этого в пресинаптической мембране образуется увеличивающееся в диаметре отверстие, через которое всё содержимое пузырька опорожняется в щель.Этот процесс называется экзоцитозом. Когда необходимости в выделении медиатора нет, большая часть синаптических пузырьков бывает прикреплена к цитоскелету специальным белком (он называется синапсин), который по своим свойствам напоминает сократительный мышечный белок актин. Когда нейрон возбуждается и потенциал действия достигает пресинаптического окончания, в нём открываются потенциалзависимые каналы для ионов кальция. Роль ионов кальция состоит в том, чтобы преобразовать вызванную возбуждением нейрона деполяризацию в неэлектрическую активность - выделение медиатора. Без входящего тока ионов кальция нейрон фактически лишается своей выходной активности. Кальций нужен для взаимодействия белков мембраны синаптических пузырьков - синаптотагмина и синаптобревина с белками плазматической мембраны аксона - синтаксином и неурексином. В результате взаимодействия этих белков синаптические пузырьки перемещаются к активным зонам и прикрепляются к плазматической мембране. Только после этого начинается экзоцитоз. (процесс выделения клеткой вещества в виде секреторных гранул или вакуолей). Некоторые нейротоксины, например ботулинический, повреждают синаптобревин, что препятствует выделению медиатора. Небольшое количество медиатора выделяется и без возбуждения нейрона, происходит это малыми порциями - квантами, что было впервые обнаружено в нервно-мышечном синапсе. В результате выделения одного кванта на мембране концевой пластинки возникает миниатюрный подпороговый потенциал величиной около 0,5 - 1 мВ. В большинстве синапсов центральной нервной системы после вхождения ионов кальция в пресинаптическое окончание выделяется от 1 до 10 квантов медиатора, поэтому одиночные потенциалы действия практически всегда оказываются подпороговыми. Количество выделяемого медиатора увеличивается, когда к пресинаптическому окончанию поступает серия высокочастотных потенциалов действия. В этом случае растёт и амплитуда постсинаптического потенциала, т.е. происходит временная суммация. Удаление медиаторов Если медиатор останется на постсинаптической мембране, то он помешает передаче новых сигналов. Существует несколько механизмов для устранения использованных молекул медиатора: диффузия, ферментативное расщепление и повторное использование. Путём диффузии из синаптической щели всегда уходит какая-то часть молекул медиатора, а в некоторых синапсах этот механизм является основным. Ферментативное расщепление представляет собой главный способ удаления ацетилхолина в нервно-мышечном синапсе: этим занимается холинэстераза, прикреплённая по краям складок концевой пластинки. Образующиеся при этом ацетат и холин специальным механизмом захвата возвращаются в пресинаптическое окончание. Повторное использование медиаторов основано на специфических механизмах захвата их молекул как самими нейронами, так и клетками глии, в этом процессе участвуют транспортные молекулы. Специфические механизмы повторного использования известны для норадреналина, дофамина, серотонина, глицина и холина (но не ацетилхолина). Некоторые психофармакологические вещества блокируют повторное использование медиатора, например, биогенных аминов и, тем самым, продлевают их действие. 15. Дайте характеристику медиаторным системам. Медиаторные системы. Медиаторам — химическим посредникам в синаптической передаче информации — придается большое значение в обеспечении механизмов долговременной памяти. Основные медиаторные системы головного мозга — холинэргическая и моноаминоэргическая (включает в себя норадреноэргическую, дофаминэргическую и серотонинэргическую) — принимают самое непосредственное участие в обучении и формировании энграмм памяти.(Энграмма след в мозге от впечатления).Так, экспериментально установлено, что уменьшение количества норадреналина замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следов памяти.Р.И. Кругликов (1986) разработал концепцию, в соответствии с которой в основе долговременной памяти лежат сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровнях головного мозга. При этом холинэргическая система мозга обеспечивает информационную составляющую процесса обучения. Моноаминоэргические системы мозга в большей степени связаны с обеспечением подкрепляющих и мотивационных составляющих процессов обучения и памяти Вопрос 42. Процесс высвобождения медиаторов. Миниатюрные постсинаптические потенциалы. Медиатор выходит из синаптических пузырьков в синоптическую щель. Синаптическая щель в химических синапсах довольно широкая и составляет в среднем 10-20 нм. Здесь медиатор связывается с белками - рецепторами, которые встроены в постсинаптическую мембрану. Связывание медиатора с рецептором начинает цепь явлений, приводящих к изменению состояния постсинаптической мембраны, а затем и всей постсинаптической клетки. После взаимодействия с молекулой медиатора рецептор активируется, заслонка открывается, и канал становится проходимым или для одного иона, или для нескольких ионов одновременно. Постсинаптические потенциалы Вызванные и спонтанные постсинаптические потенциалы (ПСП). Нейромедиаторы при связывании с ионотропными рецепторами приводят к возникновению ПСП. Количество квантов медиатора, содержащееся в одном ПСП, определяет его квантовый состав. При возбуждении пресинаптической терминали ПД и секреции множества синаптических пузырьков регистрируются вызванные, или многоквантовые ПСП. Существуют также спонтанные, или миниатюрные ПСП, обусловленные случайным (в отсутствии ПД) экзоцитозом медиатора в синаптическую щель. Эти сигналы обычно одноквантовые и незначительны по амплитуде. Вопрос 43. Механизм дискретного высвобождения медиаторов. Кванты медиаторов. Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков осуществляется дискретно, квантами (порциями). В состоянии покоя оно незначительно, и не вызывает никакого эффекта, но под влиянием нервного импульса, приходящего по аксону, резко усиливается. Возбуждение, деполяризует мембрану синаптического окончания, что приводит к активации имеющихся на ней Са2+-каналов и входу ионов кальция в синаптическое окончание. Пузырьки находящиеся у пресинаптической мембраны, под действием Са2+ разрушаются (по механизму экзоцитоза) и медиатор попадает в синаптическую щель. Медиатор выделившийся из синаптических пузырьков пресинаптического окончания диффундирует в синаптической щели и достигает постсинаптической мембраны. Кванты медиатора – это его более или менее стандартные порции, состоящие из нескольких тысяч молекул (в нервно-мышечном синапсе, например, из 10 000 молекул). 45. Вегетативная нервная система. Строение. Вегетативная нервная система — отдел нервной системы, регулирующий деятельность внутренних органов, желёз внутренней и внешней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов. Играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и в приспособительных реакциях всех позвоночных. Вегетативная — регулирует обмен веществ и работу внутренних органов: биение сердца, перистальтическое сокращение кишечника, секрецию различных желез и т. п. Обе они функционируют в тесном взаимодействии, однако вегетативная система обладает некоторой самостоятельностью (автономностью), управляя многими непроизвольными функциями. Вегетативная нервная система состоит из центрального и периферического отдела. Структура центрального отдела содержит следующие элементы: сегментарный (представлен как в головном, так и спинном мозге) и надсегментарный (представлен в коре головного мозга, гипоталамусе, в стволе головного мозга, мозжечке и других структурах головного мозга) отделы. В головном мозге вегетативную систему представляют среднемозговые и бульбарные центры. В спинномозговом мозге вегетативная система расположена в ядрах соответствующих боковых рогов сегментов пояснично-грудного и крестцового отделах. На особенности функционирования вегетативной нервной системы влияют симпатические и парасимпатическиеэлементы в составе данной системы. Грудное, висцеральное, чревное аортальные сплетения относятся к симпатическим узлам. Парасимпатические элементы вегетативной нервной системы | |||||
располагаются в стволе головного мозга, парасимпатических ярдах некоторых черепных нервов (III, VII, IX, Х пары). Влияние симпатических и парасимпатических центров на функционирование всего организма неоспоримо. Синергическим называется влияние, оказываемое обоими центрами на функционирование организма. Увеличение симпатического влияния воздействует на сердечный ритм, артериальное давление, секреторную деятельность и другие вегетативные изменения в сторону увеличения. Если же усиливается тонус парасимпатического центра нервной системы, все перечисленные вегетативные изменения в показателях снижаются.
Вопрос 46. Парасимпатический и симпатический отделы. Вегетативная нервная система контролирует все внутренние органы, причем она может как стимулировать их деятельность, так и расслаблять. За стимуляцию отвечает симпатическая НС. Ее основные функции заключаются в следующем: сужении или тонизации кровеносных сосудов, ускорении кровотока, повышении артериального давления, температуры тела; учащении сердцебиения, организации дополнительного питания определенных органов; замедлении пищеварения, снижении перистальтики кишечника, уменьшении выработки пищеварительных соков; сокращает сфинктеры, снижает секрецию желез; расширяет зрачок, активизирует кратковременную память, улучшает внимание. В отличие от симпатической, парасимпатическая вегетативная нервная система "включается", когда организм отдыхает или спит. Она замедляет физиологические процессы практически во всех органах, концентрируется на функции накопления энергии и питательных веществ. На органы и системы она влияет следующим образом: снижает тонус, расширяет кровеносные сосуды, за счет чего снижается уровень артериального давления, скорость движения крови по организму, замедляются метаболические процессы, снижается температура тела; частота сердечных сокращений снижается, уменьшается питание всех органов и тканей в организме; пищеварение активизируется: активно вырабатываются пищеварительные соки, усиливается перистальтика кишечника - все это необходимо для накопления энергии; секреция желез усиливается, сфинктеры расслабляются, в результате чего происходит очищение организма; зрачок сужается, внимание ра
Поиск по сайту©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование. Дата создания страницы: 2016-02-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных |
Поиск по сайту: Читайте также: Деталирование сборочного чертежа Когда производственнику особенно важно наличие гибких производственных мощностей? Собственные движения и пространственные скорости звезд Интересно: |