Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.
Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее - шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди - преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина.
На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами.
Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке. Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.
Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.
Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.
Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.
Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.
Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.
Рис 6. Борозды и извилины левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность.
Рис 7. Борозды и извилины правого полушария большого мозга; медиальная и нижняя поверхности.
ФИЗИОЛОГИЯ Конечный мозг, или полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития у человека, справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием природы.
Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую высшей нервной деятельностью. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.
Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека.
Значение полушарий у различных животных до И. П. Павлова изучали путем хирургического удаления их. Результаты удаления полушарий большого мозга птиц и собак показали, что вегетативные функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и др., существенно не нарушаются. При тщательном уходе животное живет долго. Нарушается его связь с внешней средой. На непосредственно действующие раздражители - укол булавкой, раздражение слизистой оболочки рта пищей - возникает вполне адекватная реакция: лапа отдергивается, пища проглатывается, т. е. у животного сохраняются врожденные безусловные рефлексы. Безвозвратно утрачиваются все приобретенные реакции поведения, все выработанные в процессе индивидуальной жизни условные рефлексы.
Для изучения локализации (места нахождения) функций в коре полушарий большого мозга, или, иными словами, значения отдельных зон коры, применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.
Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые теперь называют ассоциативными.
Двигательные зоны коры. Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилин вызывает движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица. Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой лица. В V слое коры двигательных зон обнаружены гигантские пирамидные клетки (пирамиды Беца), отростки которых спускаются к двигательным нейронам среднего, продолговатого и спинного мозга, иннервирующим скелетную мускулатуру.
Путь от коры к двигательным нейронам носит название пирамидного пути. Это путь произвольных движений. После повреждения моторной зоны произвольные движения не могут осуществляться.
Раздражение моторной зоны сопровождается движениями на противоположной половине тела, что объясняется перекрестом пирамидных путей на их пути к двигательным нейронам, иннервирующим мышцы.
Сенсорные зоны коры. Экстирпация (искоренение) различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализации сенсорных (чувствительных) функций. Затылочные доли оказались связанными со зрением, височные - со слухом.
Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.
Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.
Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, например, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища.
Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.
Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.
Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест), одна из них идет к своей половине мозга, а другая - к противоположной.
При повреждении наружной поверхности затылочной доли не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. Способность видеть - это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Бывают случаи, когда от рождения слепому возвращают зрение уже в старшем возрасте. Он еще долгое время продолжает ориентироваться в окружающем мире на ощупь. Проходит немало времени, пока он научится узнавать предметы с помощью зрения.
Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения.
Удаление обеих слуховых зон вызывает глухоту, а одностороннее удаление понижает остроту слуха. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов. Родной язык становится ему так же непонятен, как и чужой, иностранный, ему незнакомый. Заболевание носит название слуховой агнозии.
Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины.
Проекция вкусового анализатора, по-видимому, находится в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.
Лимбическая система В конечном мозге располагаются образования (поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, область перегородки), составляющие лимбическую систему. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют "висцеральным мозгом", так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.
Электрическое раздражение различных областей лимбической системы вызывает изменения вегетативных функций: кровяного давления, дыхания, движений пищеварительного тракта, тонуса матки и мочевого пузыря.
Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает высший корковый контроль всех вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ и энергии.
Рис 10. Образования головного мозга, относящиеся к лимбической системе (круг Папеца).
1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный путь; 3 - обонятельный триугольник; 4 - поясная извилина; 5 - серые включения; 6 - свод; 7 - перешейк поясной извилины; 8 - концевая полоска; 9 - гиппокампальная извилина; 11 - гиппокамп; 12 - сосцевидное тело; 13 - миндалевидное тело; 14 - крючок.
Ассоциативные зоны коры. Проекционные зоны коры занимают в мозге человека небольшую долю всей поверхности коры. Остальная поверхность занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя объединяя все притекающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения.
При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозии - неспособность узнавания и апраксии - неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сейчас же узнает. Выше приводились примеры зрительной агнозии - неспособность прочесть написанное и слуховой - непонимание значения слов.
При нарушении ассоциативных зон коры может наступить афазия - потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может. При сенсорной афазии, поражении центра Вернике в задней части верхней височной извилины, больной речи не понимает.
При аграфии человек разучивается писать, при апраксии - производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др.
Изучение локализации функции методом условных рефлексов на живом здоровом животном позволило И. П. Павлову обнаружить факты, на основе которых им была построена теория динамической локализации функций в коре, затем блестяще подтвержденная при помощи микроэлектродного исследования нейронов. У собак вырабатывали условные рефлексы, например на зрительные раздражения - свет, различные фигуры - круг, треугольник, а затем удаляли всю затылочную, зрительную, зону коры. После этого условные рефлексы исчезали, но проходило время, и нарушенная функция частично восстанавливалась. Это явление компенсации, или восстановления, функции И. П. Павлов объяснил, высказав мысль о существовании ядра анализатора, расположенного в определенной зоне коры, и рассеянных клеток, разбросанных по всей коре, в зонах других анализаторов. За счет этих сохранившихся рассеянных элементов происходит восстановление утраченной функции. Собака может отличать свет от тьмы, но тонкий анализ, установление различий между кругом и треугольником, ей недоступен, он свойствен только ядру анализатора.
Микроэлектродное отведение потенциалов от отдельных нейронов коры подтвердило наличие рассеянных элементов. Так, в двигательной зоне коры обнаружили клетки, дающие разряд импульсов на зрительные, слуховые, кожные раздражения, а в зрительной зоне коры выявлены нейроны, отвечающие электрическими разрядами на осязательные, звуковые, вестибулярные и обонятельные раздражители. Кроме того, были найдены нейроны, которые отвечают не только на "свой" раздражитель, как теперь говорят, раздражитель своей модальности, своего качества, но и на один - два чужих. Их назвали полисенсорными нейронами.
Динамическая локализация, т. е. способность одних зон замещаться другими, обеспечивает коре высокую надежность.