Мост снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. В передней (вентральной) части моста располагаются скопления серого вещества - собственные ядра моста, в задней (дорсальной) его части лежат ядра верхней оливы, ретикулярной формации и ядра V - VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят на основании мозга сбоку от моста и позади него на границе с мозжечком и продолговатым мозгом. Белое вещество моста в его передней части (основании) представлено поперечно идущими волокнами, направляющимися в средние ножки мозжечка. Они пронизываются мощными продольными пучками волокон пирамидных путей, образующих затем пирамиды продолговатого мозга и направляющихся в спинной мозг. В задней части (покрышке) проходят восходящие и нисходящие системы волокон.
Мозжечок (cerebellum) залегает под затылочными долями полушарий большого мозга, отделяясь от него горизонтальной щелью (fissura horizontalis) и располагаясь в задней черепной ямке (fossa cranii posterior). Кпереди от него находится мост и продолговатый мозг. Мозжечок состоит из двух полушарий (hemispheria cerebelli), в каждом из которых выделяют верхнюю (fasies superior) и нижнюю (fasies inferior) поверхности. Кроме того, в мозжечке имеется средняя часть — червь (vermis), отделяющая полушария друг от друга. Серое вещество коры мозжечка (cortex cerebelli), состоящей из тел нейронов, глубокими бороздами делится на дольки. Более мелкие борозды отделяют друг от друга листки мозжечка (folia cerebelli). Кора мозжечка разветвляется и проникает в белое вещество, являющееся телом мозжечка (corpus medullare), образованным отростками нервных клеток. Белое вещество, разветвляясь, проникает в извилины в виде белых пластинок (laminae albae).
Серое вещество содержит парные ядра, залегающие в глубине мозжечка и образующие ядро шатра (nucleus fastigii), относящееся к вестибулярному аппарату. Латеральнее шатра располагаются шаровидное (nucleus globosus) и пробковидное (nucleus emboliformis) ядра, отвечающие за работу мышц туловища, затем зубчатое ядро (nucleus dentalis), контролирующее работу конечностей.
Мозжечок связывается с периферией посредством других отделов головного мозга, с которыми он соединяется тремя парами ножек. Верхние ножки (pedunculus cerebellsris superior) соединяют мозжечок со средним мозгом, средние (pedunculus cerebellsris medius) — с мостом, а нижние (pedunculus cerebellsris inferior) — с продолговатым мозгом.
Основная функция мозжечка — координация движений, однако, помимо этого, он выполняет некоторые вегетативные функции, принимая участие в управлении деятельностью вегетативных органов и отчасти контролируя скелетную мускулатуру.
ФИЗИОЛОГИЯ. Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы.
Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений.
Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксия. Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение. Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией. С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации). Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в. регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.
Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).
При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.
СРЕДНИЙ МОЗГ
На нижней поверхности головного мозга хорошо различимы структуры среднего мозга (mesencephalon): ножки мозга и волокна глазодвигательного нерва (III пара). Первые направляются от переднего края моста, вторые выходят из межножковой ямки и направляются к исчерченным мышцам глазного яблока.
Задняя часть среднего мозга называется четверохолмием или пластинкой крыши среднего мозга (lamina tecti mesencephali). Она различима только при удалении мозжечка и затылочных долей полушарий большого мозга. Поперечной бороздой холмики разделяются на верхние и нижние. В двух верхних холмах располагаются подкорковые центры зрения, в нижних — подкорковые центры слуха.
На поперечном разрезе виден подкорковый двигательный центр, названный черным веществом (substantia nigra), так как тела его клеток содержат пигмент. Черное вещество имеет полулунную форму и разделяет ножки мозга на вентральную часть — основание и дорсальную — покрышку (tegmentum). В основании находятся волокна, связывающие кору полушарий большого мозга с мозжечком, а также через него проходят проводники сознательных двигательных импульсов. В покрышке содержатся нейроны ретикулярной формации. Покрышка отделяется от крыши среднего мозга (tectum mesencephali) полостью среднего мозга, которая называется водопроводом среднего мозга (aqueductus mesencephali).
| Рис. 264. Ствол мозга вид сзади 1 — крыша среднего мозга; 2 — центральное серое вещество; 3 — водопровод мозга; 4 — покрышка; 5 — красное ядро; 6 — черное вещество; 7 — ножка мозга; 8 — глазодвигательный нерв | 
|
В водопроводе находятся ядра глазодвигательного (III пара) (рис. 264) и блокового (IV пара) нервов. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, отвечающее за вегетативные функции. Над черным веществом, в латеральном отделе покрышки, залегают проводники суставно-мышечного чувства, сознательной тактильной, температурной и болевой чувствительности, являющиеся волокнами медиальной петли (lemniscus medialis). Латеральная петля (lemniscus lateralis), образованная слуховыми волокнами, располагается дорсальнее. В самой покрышке находится подкорковый центр, получивший название красного ядра (nucleus ruber). Красное ядро отвечает за двигательную автоматизированную деятельность —такую, как ходьба, бег и др.
ФИЗИОЛОГИЯ. Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.
Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.
Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.
Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.
Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.
Промежуточный мозг