Первый уровень глазодвигательной системы.
Движение глаз осуществляется шестью парами наружных глазных мышц, три из которых агонисты и три другие антагонисты, которые иннервируются тремя парами черепно-мозговых нервов. Парасимпатический отдел Средний мозга III - глазодвигательный и IV – блоковый, отдел Моста, VI - отводящий
Глазодвигательный нерв иннервирует внутренние, верхние и нижние прямые и нижние косые мышцы. Блоковый нерв иннервирует верхние косые, а отводящий нерв наружные прямые мышцы.
Ядра глазодвигательного и блокового нервов залегают на уровне среднего мозга, а отводящего нерва - на уровне моста (В.В.Шульговский 1993).
Второй уровень глазодвигательной системы.
К структурам второго уровня относят: ядра ретикулярной формации структуры моста некоторые ядра покрышки среднего мозга и ряд других структур, которые могут быть отнесены к центрам управления движений глаз различных направлений. В стволе выделяют два основных центра – за управление горизонтальными движениями отвечает часть парамедиальной ретикулярной формации моста (ПРФМ), а за управление вертикальными движениями - ростральное интерстициальное ядро в ретикулярной формации среднего мозга (ядро Кахаля). По данным (Glasauer et al.,2001) ядро Кахаля принимает участие не только в совершении вертикальных саккад но и в выполненяет функцию нейронального интегратора для вертикальных и торсионных движений глаз.
Считается,что мозжечек оказывает влияние на стволовые центры саккадических движений глаз. Показано что мощный разряд клеток Пурькинье в червячных долях мозжечка дает сигнал об окончании саккады.
В задачу систем второго уровня входит функция переключения сигналов, поступающих от различных систем мозга – зрительно, вестибулярной, систем управления движениями головы и тела.
Третий уровень глазодвигательной системы.
К третьему уровню относят системы глазодвигательного контроля Верхнее духолмие, базальные ганглии (черная субстанция и хвостатое ядро), латеральное коленчатое тело, некоторые ядра талямуса и мазолистое тело (Hikosaka et al., 2000). Перечисленные структуры контролируют стволовой генератор саккад и другие системы второго уровня. Ключевую роль здесь играет верхнее двухолмие (Sparks 2002).
Третий уровень имеет ряд функциональных особенностей. Во-первых, в него входят подкорковые структуры зрительного управления движениями глаз и ряд ассоциативных структур, выполняющих сенсорно интегративные функции в зрительно-глазодвигательной системе управления. Во-вторых, если второй уровень включает в себя центры управления (запуска) отдельными блоками программ движений глаз, то структуры третьего уровня выполняют задачи координации работы этих центров движений при выполнении ими отдельных блоков программ движений. В-третьих, это уровень участвует в интеграции сигналов, обеспечивающих мультисенсорное управление движениями глаз и координации движений в системе глаза–голова–тело. В-четвертых, на этом уровне происходит процесс перекодировки результата сенсорного описания внешнего мира на «язык» двигательных программ, выполняемых с помощью двигательных полей нейронов структур этого уровня (Н.Ф.Подвигин и др., 1986).
Четвертый уровень глазодвигательной системы.
К четвертому уровню относят различные области коры большых полушарий: поля 17, 18, 19 (V1, V2, V3 – по международной классификации) поля теменной области, префронтальная область, фронтальные глазодвигательные поля (ФГП) и дополнительное глазодвигательное поле (ДГП). Из всех уровней глазодвигательной системы наименее изучен именно корковый уровень управления движениями глаз.
Можно выделить три процесса, в которых участвуют корковые поля для обеспечения целенаправленного поведения под контролем зрения. (Шульговский 1993).:
- обработка центральной информации, которая начинается в зрительных полях коры;
- процесс внимания, в котором наибольшее участие принимают теменная и лобная область коры;
- определение цели для моторной программы, в которой вовлечены преимущественно фронтальные поля коры.
Стриарная кора (17 поле) получает проекции от сетчаток и передает информацию на обработку другим областям. Стриарная кора обеспечивает непосредственное восприятие стимула на периферии поля зрения и предает его характеристики во фронтальные поля и ВД, связанные с движениями глаз. Характеристики стимула, которые приводят к саккаде, определяются именно стриарной корой.
Теменные области вовлечены в процессы зрительного внимания, а также принимают участие в процессах, обеспечивающих глазодвигательное поведение. Теменная область играет ключевую роль в совершении непроизвольных рефлекторных саккад. В теменной коре выделяют зону (lateral intraparietal area), связанную с ФГП, ДГП, и ВД. Эта область участвует в обработке приходящей сенсорной информации, необходимой для программирования саккадических движений глаз (Li et al., 2001).
ФГП связаны с выполнением произволных саккадических движений и медленных следящих движений. Большая часть проекций от фгп идет в подкорковые центры, включая ВД и ствол мозга. ФГП - центр, который также участвует в выборе объекта для совершения саккады. Повреждение ФГП приведит к дифициту саккад в различных заданиях, связанных с выбором цели, и нарушению саккад к запомненному стимулу. ФГП работает в ретинотопических координатах.
Дорсомедиальная фронтальная кора (ДМФК) – поле в лобных долях приматов, отвечающие за согласование движений конечностей и принимающих участие в организации саккадических движений глаз.
ДМФК ответственна за зрительный контроль двигательных произвольных движений, в то время как ФГП вовлечена только в контроль движений глаз.
Четвертый уровень глазодвигательной системы весьма неоднороден по морфологическому и функциональному составу. На этом уровне определяется основная схема движения и осуществляется координация в системе глаз-голова – тело. Координация движений производится очень точно, что принято называть целенаправленным поведением.
Важно учитывать, что при бинокулярном зрении взаимозависимы механизмы аккомодации и вергентных движений глаз.
Известно, что в (N.Jeanrot, 1994) процессе развития зрительной системы ребенка формируется “программа” согласованной работы различных мышц. Такая “программа” в зависимости от состояния схождения (конвергенции) или расхождения (дивергенции) определяет и синхронно управляет в правом и левом глазу цилиарными мышцами и мышцами сужения (сфинктор) и расширения (дилятатор) зрачка.
А.Р.Шахнович (1974) установил, что конвергенция сопровождается сужением зрачков, а дивергенция – их расширением.
Доказано, чтоамплитуда вергентных движений глаз из одной области бификсации в другую находящуюся на большем или меньшем расстоянии от наблюдателя является измерителем дистанции до объекта и между объектами, находящимися в поле бинокулярного зрения.
Субъективное восприятие абсолютной и относительной удаленности объектов в пространстве зависит от комплекса взаимодействий, происходящих на разных анатомо-физиологических уровнях бинокулярной системы, где происходит синтез ретинальных сигналов, сигналов управления вергенцией и проприоцептивных сигналов с глазных мышц, а так же сигналов определяющих изменение аккомодации.
И.М.Сеченов (1878) (2001) «Определителем удаленного предмета является упражненное мышечное чувство, соответствующее степени сведения зрительных осей.
Величина предмета стоит в связи с предыдущим моментом и углом зрения, измеряемыми в свою очередь мышечными движениями.
Телесность определяется известной несовпадаемостью образов на сетчатках обоих глаз и, вероятно, соизмерением их при посредстве очень мелких передвижений глазных осей».
Из всего этого следует, что при лечении косоглазия, нистагма и амблиопии необходимо иметь подробные сведения, характеризующие движений глаз. В планировании лечебных мероприятий, и при разработке новых методов лечения косоглазия, нистагма и амблиопии необходимо активно влиять на формирования программ движений глаз соответствующих норме, и на согласования сенсорных и моторных компонентов в работе бинокулярной системы.
Библиография
1. Базиян Б.Х. Подавление зрения при движениях (краткий обзор по проблеме “Механизмы и роль в зрительном восприятии”) Часть I. Краткий обзор и механизмы. // Успехи физиологических наук, 1999, том 30, №2, с.63-73.
2. Базиян Б.Х. Подавление зрения при движениях (краткий обзор по проблеме “Механизмы и роль в зрительном восприятии”) Часть II. Роль в зрительном восприятии. // Успехи физиологических наук, 1999. том 30, №3, с. 3-13.
3. Батуев А.С., Черенкова Л.В., Куликов Т.А., Юнатов Ю.А. Роль различных кортикальных областей в зрительно-моторной координации // Сб.: Сенсорные системы: Зрение. Л., 1982.- C. 101-111.
4. Беркли Д. Сочинения.- М.: Мысль, 1978.- 556 с.
5. Коган А.И. Роль компенсации в работе сенсорно-двигательного аппарата // В кн.: Проблемы физиологической оптики.- Л., 1967.- т.14.- C. 61-76.
6. Котлярский А.М. Функционально-системный анализ бинокулярного зрения: Автореф. дис... д-ра биол. наук.- М., 1982.- 66 с.
7. Любимов Н.Н. Многоканальная организация афферентного проведения в анализаторных системах головного мозга. Автореф. дис... д-ра мед. наук.- М., АМН СССР, 1969. - 51 с.
8. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы.- Л.: "Наука", 1986.- 252 с.
9. Рычков И.Л. Пространственное зрение человека и животных.- Изд-во Иркутского университета, Иркутск, 1990.- 216 с.
10. Сеченов И.М. Элементы мысли.- СПб.: Питер, 2001.- 416 с.
11. Филин В.А.Автоматия саккад.- М.:Изд-во МГУ. 2002.- 240 с.
12. Шахнович А.Р. Мозг и регуляция движений глаз. - М.: Медицина,1974.-160с.
13. Шульговский В.В. физиология целенаправленного поведения млекопитающих.-М.: Изд-во МГУ, 1993.-224 с.
14. Brücke E. Arch. Anat. Physiol., 1841, S. 459-476.
15. Buisseret P.Influence of extraocular muscle proprioception on vision. Physiol-Rev. 1995. Vol. 75. N. 2. P. 323-328
16. Glasauer S., Dieterich M., Brandt T. Modeling the role of the interstitial nucleus of Cajal in otolihic control of static eye position.//Acta.Otolaryngol.Supp. -2001.- № 545.-P.105-107
17. Hikosaka O., Takikawa Y., Kawagoe R. Role of the basal ganglia in the control of purposive saccadic eye movements.// Physiol.Rev.- 2000.-V.80.- №3.-P.953-978.
18. Li C.S., Andersen R.A. Inactivation of macaque lateral mtraparietal area delays initiation of second saccade predominatly from cjntralesional eye posirion in a double-saccade task.//Exp. Brain. Res.-2001.-V.137.-№1-P.45-57.., 2001
19. Robinson D.A. Control of eye movements./ Handbook of Phsiology: The Nervous System II. Brookhart J.M., Mountcastle V.B., Geiger S.R. (eds.) – American Phisiological Society, Bethesda, Maryland., 1981.-P.1277-1320.
20. Sparks D.L. The brainstem control of saccadic eye movements. Nat. Neurosci.Rev,-2002. V.3.-P.952-964.
21. Trotter Y.- Cortical representation of visual three-dimensional space // J. Perception. 1995. Vol. 24. N. 3. P. 287-298.