Зрительный анализатор — один из самых важных анализаторов, так как дает более 90 % всей сенсорной информации. Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, затем информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность.
Филогенез. Видимый свет представляет собой электромагнитное излучение с узкой полосой длин волн от 300 до 800 нм. У разных животных имеются свои рабочие спектральные диапазоны, например, у пчелы это 300—650 нм, у человека 400—750 нм, у обитателей водной среды 500—600 нм из-за фильтрации излучения толщей воды.
Простейший вид чувствительности к свету — это способность различать разные интенсивности диффузного освещения. Это фундаментальное свойство называется светочувствительностью. Ею обладают уже одноклеточные животные. Например, у эвглены выявлены цитоплазматические мембранные структуры, содержащие молекулы светочувствительного пигмента. Поглощение света этими структурами вызывает изменение двигательной активности. Это свойство получило название фототаксиса (фототропизма). У большинства многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещенности. Это свойство называется фоторецепцией, или просто зрением, и осуществляется с помощью специализированных клеток — фоторецепторов.
В эволюционном аспекте выделяют две группы фоторецепторов:
1. эпидермального происхождения — цилиарные (они являются производными клетки со жгутиком);
|
2. рабдомерные (у них жгутики отсутствуют, а собственно фоторецепторная часть клетки, то есть рабдом, образована совокупностью микровилл).
Существует две главные линии эволюции фоторецепторов:
А) Ι линия — это плоские черви — кольчатые черви — членистоногие. В ней для размещения зрительного пигмента и фоторецепции используются микроворсинки, собранные в рабдом.
Б) ΙΙ линия (кишечнополостные — иглокожие — хордовые) — использует для этих целей модифицированные реснички.
Несмотря на такие различия процесс фоторецепции в целом имеет много общего. Зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов обладают сходной химической природой. Это позволило называть их родопсинами, независимо от того, на какой длине волны находятся максимумы поглощения, хотя исторически родопсином был назван зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных.
С учетом того, что зрение возникло в условиях хорошего освещения, предполагается, что филогенетически первыми возникли в эволюции колбочки. Это подтверждают и данные эмбриогенеза — колбочковая стадия предществует палочковой. При этом у всех позвоночных, кроме млекопитающих, в составе сетчатки присутствуют также двойные колбочки (амфибии, рептилии, птицы) и близнецовые колбочки (костистые рыбы). Типичные палочки встречаются только начиная с пластиножаберных.
Простейшим органом, специализирующимся для восприятия света, является глазок кишечно-полостных. Он представляет собой скопление группы сенсорных клеток на поверхности тела. Простые глаза в виде чаш, выстланных светоизолирующим пигментом, встречаются у плоских червей, турбеллярий и некоторых медуз. В таком глазке светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, благодаря чему глаз способен определять местоположение источника света, то есть обладает дирекционной чувствительностью. Но он не способен формировать изображение объектов внешнего мира.
|
Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры с маленьким отверстием, открывающимся во внешнюю среду. Например, так сконструирован глаз одного из моллюсков. Но из-за малой величины отверстия такой глаз может эффективно работать только при ярком свете. Наиболее совершенные зрительные аппараты беспозвоночных относят к двум типам:
1) камерные глаза;
2) сложным глазам.
В частности, камерный глаз головоногих моллюсков напоминает по строению глаз позвоночных — он содержит глазные мышцы, роговицу, зрачок, хрусталик с механизмом, обеспечивающим изменение его кривизны. Глаза кальмаров достигают рекордных размеров — до 40 см в диаметре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток.
Глаза ракообразных, мечеховстов, многоножек и насекомых состоят из большого числа элементарных органов зрения — омматидиев, расположенных на выпуклой сферической поверхности головы или на глазных стебельках. Глаза насекомых называют сложными, или фасеточными. Фасетка — это мельчайший шестиугольник, то есть хрусталик омматидия. Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяются на два морфологических типа:
|
1) аппозиционные;
2) суперпозиционные.
Аппозиционные глаза имеют насекомые с дневной активностью, а суперпозиционные — ночные и сумеречные виды насекомых. Омматидий по своей структуре похож на карандаш; светопреломляющий аппарат представлен в нем хрусталиком и кристаллическим конусом, играющим роль вспомогательного диоптрического приспособления. Фоторецепторы расположены вдоль длинной его оси (рабдом), тесно прилегают друг к другу и составляют основу маленькой сетчатки, или ретинулы.
У насекомых зрительный образ складывается из множества «точек», число которых равно числу омматидиев, обращенных к объекту, то есть имеет место поточечный (мозаичный) тип формирования изображения.
У высших беспозвоночных оптические центры мозга морфологически обособлены в виде оптических долей. У животных с хорошим зрением оптические доли имеют относительно большой размер, например, у стрекоз и головоногих моллюсков их объем достигает 60─75 % от общего объема мозга.
У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. У всех (исключение — некоторые рыбы и птицы) — глазное яблоко приблизительно шаровидной формы. Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных.
В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при относительной неизменности периферического отдела — сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зрительные центры — крышу среднего мозга. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвергируют нейроны различных сенсорных систем. У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса (ганглиозные клетки сетчатки у птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса), а также возникает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующим адресом в стриатум. У млекопитающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Тенденция к таламо-кортикальному представительству намечается уже у круглоротых, где доминирует ретинотектальный путь.
В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛАЗА ЧЕЛОВЕКА
Орган зрения состоит из глазного яблока (глаза), зрительного нерва и вспомогательных органов глаза. Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей и имеет три оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую. Оптическая система глаза, обеспечивающая его светопреломляющую функцию, состоит из роговицы, передней и задней камер глаза, зрачка, хрусталика и стекловидного тела.
Глазное яблоко имеет шаровидную форму; его объем составляет 7,45 см3. В нем выделяют передний и задний полюсы. Передний полюс — это наиболее выступающая точка роговицы, задний полюс расположен латерально от места выхода зрительного нерва. Соединяющая оба полюса условная линия — это наружная ось глаза. Она равна примерно 24 мм и находится в плоскости меридиана глазного яблока. Плоскость, перпендикулярная наружной оси глаза, разделяет глазное яблоко на две половины — переднюю и заднюю и образует экватор, равный 23,3 мм.
Глазное яблоко состоит из ядра (хрусталик, стекловидное тело), покрытого тремя оболочками:
1) наружной (фиброзной),
2) средней (сосудистой),
3) внутренней (сетчатой).
Наружная (фиброзная, или белочная) оболочка глазного яблока подразделяется на задний отдел — склеру и прозрачный передний — роговицу.
Склера представляет собой плотную соединительнотканную оболочку, которая в задней части имеет толщину 0,3─0,4 мм, а в близи роговицы — 0,6 мм. Склера образована пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают уплощенные фибробласты с небольшим количеством эластических волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка, через которую проходят волокна зрительного нерва. В зоне соединения склеры с роговицей имеется венозный синус склеры, или шлеммов канал, через который жидкость из передней камеры глаза оттекает в венозную сеть.
Роговица (cornea) — это прозрачная выпуклая пластинка блюдцеобразной формы (она напоминает слегка выпуклое часовое стекло). В отличие от склеры она лишена кровеносных сосудов (ее питание происходит за счет диффузии жидкости из сосудов лимба и передней камеры глаза) и совершенно прозрачна. Роговица состоит из пяти слоев:
1) передний эпителий,
2) передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана),
3) собственное вещество,
4) задняя пограничная пластинка (десцеметовая оболочка),
5) заднего эпителия (эндотелий роговицы).
Первый и третий слои богаты нервными окончаниями.
Сосудистая оболочка глазного яблока расположена под склерой. Ее толщина достигает всего 0,1─0,2 мм. Она богата кровеносными сосудами и состоит из трех частей:
1) собственно сосудистая оболочка (choroidea),
2) ресничное тело (corpus ciliare, цилиарное тело),
3) радужка (iris).
Собственно сосудистая оболочка — это густая сеть переплетающихся между собой артерий и вен. Между ними располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая крупными пигментными клетками.
Впереди сосудистая оболочка переходит в утолщенное ресничное (цилиарное) тело кольцевидной формы, которое участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Ресничное тело делится на две части:
1. Внутренняя — ресничный венец.
2. Наружная — ресничный кружок.
От поверхности ресничного кружка по направлению к хрусталику отходят 70─75ресничных отростков длиной около 2 мм каждый. К этим отросткам прикрепляются волокна ресничного пояска (цинновой связки), идущие к хрусталику. Из сосудов ресничных отростков (в области ресничного венца) выделяется водянистая влага, заполняющая камеры глаза; эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и его отростки, принимают участие в ее образовании.
Сзади ресничное тело и его отростки покрыты ресничной частью сетчатки.
Большая часть ресничного тела — это ресничная, или цилиарная, мышца. Она образована продольными, циркулярными и радиальными пучками миоцитов. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного пояска (цинновой связки), хрусталик расправляется, округляется, вследствие этого выпуклость хрусталика и его преломляющая сила увеличивается, происходит аккомодация на близлежащие предметы. В старческом возрасте миоциты цилиарной мышцы частично атрофируются, что приводит к нарушению аккомодации.
Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок, pupilla). Радужка расположена между роговицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру (ограниченную спереди роговицей) глаза от задней (ограниченной сзади хрусталиком). Радужка состоит из пяти слоев:
1) переднего (эпителий, являющийся продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы),
2) наружного пограничного слоя,
3) сосудистого слоя,
4) внутреннего пограничного слоя,
5) пигментного слоя.
В толще сосудистого слоя проходят две мышцы — сфинктер, или суживатель зрачка (циркулярно ориентированные мышечные пучки), который иннервируется постганглионарными парасимпатическими волокнами клеток ресничного узла, и расширитель, или дилататор зрачка (мышечные пучки имеют радиальное направление), иннервируемый постганглионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле.
Пигментный слой радужной оболочки является продолжением эпителия, покрывающего цилиарное тело и реснитчатые отростки; он двухслойный.
Различное количество и качество пигмента меланина обусловливает цвет глаз — карий, черный (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый — если мало пигмента (цвет глаз у крупного рогатого скота темно-коричневый, у лошади — темно- и светло-коричневый, у овцы — желто-бурый, у козы — голубоватый или желтоватый, у собаки — от темно-коричневого до желтого, иногда голубого цвета, у кошки — желтый или зеленый, иногда голубой; у пегих животных глаза часто бывают разного цвета).
Лишь у альбиносов, в организме которых пигмент вообще отсутствует, радужная оболочка не окрашена, сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды и поэтому радужка кажется красной.
Внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока — сетчатка (retina) — на всем протяжении прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Сетчатка состоит из двух листков:
1) внутренний — светочувствительный (нервная часть);
2) наружный — пигментный.
Сетчатка делится на две части:
а) заднюю зрительную;
б) переднюю (ресничную и радужковую, которая не содержат фоторецепторов.
Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва, или слепым пятном — здесь также отсутствуют фоторецепторы. В его наличии можно убедиться при рассматривании задней стенки глазного яблока (глазного дна) при помощи вогнутого зеркала — офтальмоскопа. При этом виден бледно окрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды. В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся нервные волокна, образующие зрительный нерв. В существовании слепого пятна можно также убедиться с помощью опыта Мариотта (просмотр с расстояния 10─25 см рисунка, содержащего на темном фоне белый крест и белый круг), а также при проведении кампиметрии.
На расстоянии около 4 мм от зрительного диска (по направлению к наружному краю глаза) имеется желтое пятно, диаметр которого составляет примерно 1,5 мм. Желтая окраска обусловлена присутствием каротиноидов. В области желтого пятна отсутствуют кровеносные сосуды. В его центре находится так называемая центральная ямка, которая содержит только колбочки. Она является местом наилучшего видения глаза. По мере удаления от центральной ямки количество палочек возрастает, а число колбочек убывает.
В сетчатке различают 10 слоев. Однако с точки зрения функции главной является радиально ориентированная трехнейронная цепь, состоящая из:
1) наружного компонента — фоторецепторного (палочек и колбочек),
2) среднего — ассоциативного,
3) внутреннего — ганглионарного компонента.
От каждой фоторецепторной клетки отходит тонкий отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое утолщением, которое образует синапс с отростками биполярных клеток (располагаются во внутреннем зернистом слое сетчатки). В свою очередь биполярные нейроны, выполняющие функцию ассоциативных нейронов, передают сигнал крупным оптикоганглионарным невроцитам (ганглиозные клетки, которые лежат в ганглионарном слое сетчатки). Их аксоны и образуют зрительный нерв. В сетчатке также располагается горизонтальные и амакриновые клетки, выполняющие ассоциативную функцию, и элементы нейроглии — радиальные глиоциты (мюллеровы клетки), астроциты и микроглиальные клетки. Мюллеровые клетки протягиваются почти через всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям. Они занимают практически все пространства между нейронами сетчатки и их отростками. Своими основаниями мюллеровы клетки формируют внутреннюю глиальную пограничную мембрану, которая отделяет сетчатку от стекловидного тела. Апикальные отростки мюллеровых клеток формируют у основания фоторецепторов наружную глиальную пограничную мембрану. Многочисленные отростки мюллеровых клеток оплетают тела нейронов в области синаптических связей, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Вместе с астроцитами, которые расположены, в основном, во внутренних слоях сетчатки, они окружают капилляры, образуя гемато-ретинальный барьер. Немногочисленные клетки микроглии располагаются во всех слоях сетчатки, выполняя фагоцитарную функцию.
Васкуляризация (кровоснабжение) сетчатки осуществляется центральной артерией сетчатки, которая вместе со зрительным нервом проникает в нее в области зрительного диска и разделяется на расходящиеся ветви. Сначала эти ветви располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной пограничной мембраной. Затем они проникают в слои сетчатки, образуя капиллярное скопление, которое доходит до внутреннего ядерного слоя (в котором находятся ядра биполярных, амакринных, горизонтальных и мюллеровых клеток). Расположенные кнаружи от него, слои сетчатки получают питание диффузно ─ из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки через слой пигментного эпителия.
Хрусталик (lens) — это прозрачная двояковыпуклая линза (то есть, по сути, увеличительное стекло) диаметром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора. Передняя поверхность хрусталика более плоская, чем задняя. Линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей (полюсы), называется осью хрусталика. Ее размеры колеблются в пределах 3,7─4,4 мм в зависимости от степени аккомодации. Коэффициент преломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32, в центральных — 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой, представляющей собой толстую базальную мембрану с множеством ретикулярных волокон. Под капсулой передняя половина хрусталика до его экватора покрыта однослойным плоским эпителием, задняя половина лишена эпителия. Эпителиальные клетки, расположенные вблизи экватора, являются ростковыми, они делятся, удлиняются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика увеличивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки. Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами призматической формы, состоящими большей частью из белка кристаллика. Эти волокна дифференцируются в эмбриональном периоде из эпителиальных клеток, покрывающих заднюю поверхность образующегося хрусталика, и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой веществом, чей индекс светопреломления аналогичен таковому волокон хрусталика.
Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске, то есть на цинновой связке. Между волокнами этого пояска расположены пространства пояска (петитов канал), сообщающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и передают ему движения ресничной мышцы. При натяжении связки, то есть при расслаблении ресничной мышцы хрусталик уплощается (установка на дальнее видение), при расслаблении связки, то есть при сокращении ресничной мышцы, выпуклость хрусталика увеличивается (установка на ближнее видение). Это и называется аккомодацией глаза.
Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой прозрачное аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, его индекс светопреломления — 1,334. Стекловидное тело образовано тончайшими волокнами, составляющими его остов, между которыми находится жидкость. В состав стекловидного тела входит гигроскопический белок витреин и гиалуроновая кислота. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.
ОПТИЧЕСКИЙ АППАРАТ ГЛАЗА
Световые лучи проходят через роговицу, водянистую влагу передней камеры, зрачок, водянистую влагу задней камеры, хрусталик, стекловидное тело и, наконец, попадают на сетчатку. При этом пучок света направляется благодаря светопреломляющим средам (и, в первую очередь, аккомодации хрусталика) на желтое пятно сетчатки, являющееся зоной наилучшего видения.
Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Считается, что преломляющая сила роговицы составляет 48,8 D, плоского хрусталика — 19,1 D, а выпуклого хрусталика — 33,0 D. В целом, общая преломляющая сила здорового глаза взрослого человека при рассматривании далеких предметов составляет 58,6 D (фокусное расстояние — 22,8 мм), а при рассматривании близких предметов, то есть при аккомодации, — 70,5 D. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7,15 мм сзади от роговой оболочки и на 15 мм впереди от сетчатки). На сетчатке получается действительное, уменьшенное и обратное изображение.
Аккомодация. Это настройка оптического аппарата глаза на определенное расстояние, в результате которой изображение предмета фокусируется на сетчатке, независимо от его расположения от глаза. Иначе говоря, аккомодация — это приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разном расстоянии от глаза. Именно это свойство глаза позволяет одинаково хорошо видеть предметы, находящиеся вблизи или, наоборот, вдали.
В эволюции первоначально аккомодация достигалась путем передвижения хрусталика вперед или назад с помощью специальных мышц. Например, у рыб глаз в покое установлен на ясное видение предметов, находящихся вблизи (вода плохой проводник света); при необходимости видеть далекие предметы хрусталик отодвигается назад сокращением специальной мышцы. У рептилий и птиц аккомодация хрусталика достигается также путем изменения его кривизны. Считается, что обычно у млекопитающих хрусталик не передвигается, а аккомодация происходит благодаря изменению его кривизны.
У человека в норме аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика — при рассмотрении далеких предметов кривизна хрусталика уменьшается до минимума, а при рассмотрении близко расположенных предметов — его кривизна возрастает (хрусталик делается выпуклым), что повышает преломляющую способность глаза. Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, а ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза.
В отношении механизма аккомодации известно следующее. При рассматривании удаленных от глаза предметов цилиарная мышцы расслабляется, что сопровождается натяжением цинковых связок, в результате чего происходит натяжение сумки хрусталика и уплощение хрусталика (при этом радиус кривизны передней поверхности хрусталика составляет 10 мм и более). При рассматривании близко расположенных предметов цилиарная мышца сокращается, сближая при этом цинновы связки; это снижает натяжение сумки хрусталика и приводит к увеличению его кривизны (радиус уменьшается до 6 мм), а тем самым — к росту преломляющей способности глаза. Сокращение цилиарной мышцы вызывается парасимпатическими нервами — за счет взаимодействия ацетилхолина как медиатора с ее М-холинорецепторами (преганглионарные нейроны расположены в ядре Перлеа и идут в составе глазодвигательного нерва, то есть ΙΙΙ пары черепно-мозговых нервов; их аксоны прерываются в ресничном узле). Применение блокатора М-холинорецепторов (например, атропина) полностью снимает способность глаза к аккомодации, а введение в глаз М-холиномиметиков (например, пилокарпина) или ингибиторов АХЭ (эзерина) усиливает аккомодационные возможности глаза. Процессы аккомодации находится под контролем корковых нейронов.
Отдельные исследователи считают, что у человека описанный механизм аккомодации функционирует лишь в ситуациях, при которых предмет зрительного наблюдения находится на расстоянии не менее 25─30 см от глаза; при более близком расположении предмета для его ясного видения используется менее эффективный способ аккомодации — изменение положения сетчатки, то есть филогенетически более древний механизм. С учетом того, что рабочая поза многих школьников организована таким образом, что учебники или тетради располагаются на близком (до 25─30 см) расстоянии от глаз, то именно это обстоятельство, по мнению авторов данной концепции, является одной из причин высокой частоты близорукости среди школьников.
Величину, на которую изменяется преломляющая сила глаза при наибольшей аккомодации по сравнению с состоянием покоя, называют силой аккомодации, а пространство между дальней и ближней точкой ясного видения — областью аккомодации. Сила аккомодации не всегда одинакова: она изменяется в зависимости от общего состояния организма и при утомлении уменьшается.
Старческая дальнозоркость. Необходимыми питательными веществами хрусталик обеспечивается за счет диффузии их из окружающей его жидкости. В связи с этим внутренние его слои находятся в наиболее неблагоприятных условиях. Может возникнуть постепенная дегенерация внутренних слоев хрусталика, что вызывает его помутнение и потерю эластичности. Именно по этой причине с возрастом хрусталик теряет эластичность. Поэтому при сокращении цилиарной мышцы кривизна хрусталика (его выпуклость) почти не увеличивается, то есть сила аккомодации уменьшается. Близкие предметы при этом видны плохо (то есть ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии, значительно превышающем 10 см). Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. При старческой пресбиопии люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами, или (при наличии миопии) не пользоваться двояковогнутыми линзами.
Рефракция глаза и ее аномалии. Рефракция (преломление лучей) отражает способность оптической системы глаза фокусировать изображение предмета на сетчатке глаза. Хрусталик не является идеальной линзой — лучи света, проходящие через его периферическую часть, преломляются сильнее, в результате чего возникает искажение изображения. Это явление получило название сферической аберрации и его следует рассматривать как вариант нормы. Сферическая аберрация может быть уменьшена до минимума за счет уменьшения диаметра зрачка — чем уже зрачок, тем четче изображение не сетчатке. Свет различной длины волн также преломляется хрусталиком неодинаково, что порождает хроматическую аберрацию.
При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения (visus), т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что человек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно и особенно центральная ямка. К периферии от желтого пятна острота зрения намного ниже.
Острота зрения определяется различными методами, в том числе объективными и субъективными. В последнем случае используются специальные таблицы (например, таблицы Сивцева) (рис.), которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины (кольца Ландольта) (рис.), видимых под различным углом зрения. Острота зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах. Нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие повышенной остротой зрения (visus более 1).
При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефракции:
1) астигматизм,
2) близорукость (миопия),
3) дальнозоркость (гиперметропия).
Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрусталик) неодинаково преломляет лучи в разных направлениях (по горизонтальному или по вертикальному меридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.
Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один — для вертикального сечения, другой — для горизонтального. Поэтому лучи света, проходящие через астигматический глаз, будут фокусироваться в разных плоскостях: если горизонтальные линии предмета будут сфокусированы на сетчатке, то вертикальные — впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.
В отличие от астигматизма, близорукость и дальнозоркость обусловлены изменением длины глазного яблока. При нормальной рефракции расстояние между роговицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм.
При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку.
В дальнозорком глазу продольная ось глаза укорочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света.
Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, например, у лошадей; близорукость весьма часто наблюдается у овец, особенно культурных пород.
Зрачок и зрачковый рефлекс (пупиломоторная система). Оптическая система глаза имеет механизм, регулирующий интенсивность освещенности сетчатки. Это достигается изменением диаметра зрачка, то есть отверстия в центре радужной оболочки. Сужение зрачка повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза, а также устраняя сферическую аберрацию.
Регуляция диаметра зрачка осуществляется за счет двух специализированных гладких мышц, состоящих из мионейральных клеток — сфинктера (суживателя зрачка) и дилататора (расширителя зрачка).
Сокращение сфинктера вызывает сужение зрачка, или миоз, а сокращение дилататора — его расширение (мидриаз). Сфинктер представляет собой кольцевую мышцу, которая иннервируется парасимпатическими волокнами (преганглионарные нейроны локализованы в ядре Якубовича-Эдингера-Вестфаля; их аксоны идут в составе глазодвигательного нерва и прерываются в ресничном узле (цилиарном ганглии); активация этой мышцы осуществляется за счет взаимодействия медиатора ацетилхолина с М-холинорецепторами; реакция блокируется атропином и усиливается М-холиномиметиками). Дилататор представляет собой радиально расположенную мышцу, которая иннервируется симпатическими волокнами (преганглионарные нейроны локализованы в цилиоспинальном центре, т.е. в Cg, Th1, и Th2, их аксоны прерываются в верхнем шейном симпатическом ганглии, а активация мышцы достигается за счет взаимодействия медиатора норадреналина с α1 — адренорецепторами).
При обычной освещенности диаметр зрачка составляет 2,4 мм, при ярком свете он уменьшается до 1,5─1,8 мм, а в условиях низкой освещенности — он увеличивается до 7,5─8,0 мм. В среднем, площадь зрачка может изменяться в 17─30 раз, и во столько же раз — освещенность сетчатки. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Изменение диаметра зрачка в ответ на изменение светового потока представляет собой типичный безусловный вегетативный рефлекс (зрачковый рефлекс), на базе которого можно вырабатывать многочисленные условные рефлексы. Например, сочетание звукового сигнала с повышением светового потока приводит к тому, что только на подачу звукового сигнала диаметр зрачка будет уменьшаться.
Обычно сужение зрачка наступает при рассматривании близко находящихся предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей обоих глаз.
У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такаяреакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).
Диаметр зрачка отражает состояние тонуса вегетативной нервной системы — активация симпатической нервной системы, вызываемая, например, болью, гипоксией, отрицательными эмоциями (страхом, яростью) сопровождается расширением зрачка. Вот почему часто говорят, что «у страха глаза велики». Расширение зрачков — важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.
ФОТОРЕЦЕПЦИЯ
Физические основы зрения человека. Зрение представляет собой восприятие электромагнитных излучений сравнительно узкого диапазона, то есть с длиной волны от 400 нм до 750 нм (при длине волны, равной 435 нм, возникает ощущение синего цвета, 546 нм — зеленого, 589 нм — желтого, 671 нм — красного). Для восприятия разной длины света в сетчатки имеются соответствующие зрительные пигменты, находящиеся в палочках или колбочках. Пигмент родопсин (преимущественно содержится в палочках) имеет максимум поглощения для излучения с длиной волны в 500 нм, йодопсин, хлоролаб и эритролаб (пигменты колбочек) — для излучений с длиной волной соответственно 560 нм, 546 нм и 671 нм. При этом орган зрения приспособлен к восприятию различного по интенсивности светового потока. Если яркость среды выразить в канделах (единица измерения интенсивности света) на м2, то ночью без луны и звезд яркость среды составляет 10─6 кд/м2, ночью со звездами ─10─3 кд/м2, ночью при полной луне ─ 10─1 кд/м2, а в яркий солнечный день — 107 кд/м2. Таким образом, диапазон изменения интенсивности освещенности, воспринимаемой глазом, огромен (от 106 до 107 кд/м2).