ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Зрительный анализатор — один из самых важных анализаторов, так как дает более 90 % всей сенсорной информации. Зрительное восприятие начинается с проек­ции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, затем информация последовательно обраба­тывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность.

Филогенез. Видимый свет представляет собой элект­ромагнитное излучение с узкой полосой длин волн от 300 до 800 нм. У разных животных имеются свои рабо­чие спектральные диапазоны, например, у пчелы это 300—650 нм, у человека 400—750 нм, у обитателей вод­ной среды 500—600 нм из-за фильтрации излучения тол­щей воды.

Простейший вид чувствительности к свету — это способность различать разные интенсивности диффузного освещения. Это фундаментальное свойство называется светочувствительностью. Ею обладают уже одноклеточные животные. Например, у эвглены выявлены цитоплазматические мембранные структуры, содержащие молекулы светочувствительного пигмента. Поглощение света этими структурами вызывает изменение двигательной активнос­ти. Это свойство получило название фототаксиса (фототропизма). У большинства многоклеточных организмов появляются приспособления для восприятия быстрых изменений и локальных различий в освещенности. Это свойство назы­вается фоторецепцией, или просто зрением, и осуществ­ляется с помощью специализированных клеток — фото­рецепторов.

В эволюционном аспекте выделяют две группы фото­рецепторов:

1. эпидермального происхождения — цилиарные (они являются производными клетки со жгутиком);

2. рабдомерные (у них жгутики отсутствуют, а собственно фоторецепторная часть клетки, то есть рабдом, образова­на совокупностью микровилл).

Существует две главные линии эволюции фоторецепторов:

А) Ι линия — это плос­кие черви — кольчатые черви — членистоногие. В ней для размещения зрительного пигмента и фоторецепции исполь­зуются микроворсинки, собранные в рабдом.

Б) ΙΙ ли­ния (кишечнополостные — иглокожие — хордовые) — использует для этих целей модифицированные реснички.

Несмотря на такие различия процесс фоторецепции в це­лом имеет много общего. Зрительные пигменты цилиарных и рабдомерных рецепторов обладают сходной химической природой. Это позволило называть их родопсинами, независимо от того, на какой длине волны находятся макси­мумы поглощения, хотя исторически родопсином был на­зван зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных.

С учетом того, что зрение возникло в условиях хо­рошего освещения, предполагается, что филогенетически первыми возникли в эволюции колбочки. Это подтверж­дают и данные эмбриогенеза — колбочковая стадия предществует палочковой. При этом у всех позвоночных, кроме млекопитающих, в составе сетчатки присутствуют также двойные колбочки (амфибии, рептилии, птицы) и близнецовые колбочки (костистые рыбы). Типичные па­лочки встречаются только начиная с пластиножаберных.

Простейшим органом, специализирующимся для вос­приятия света, является глазок кишечно-полостных. Он представляет собой скопление группы сенсорных клеток на поверхности тела. Простые глаза в виде чаш, выстлан­ных светоизолирующим пигментом, встречаются у плос­ких червей, турбеллярий и некоторых медуз. В таком глазке светочувствительные клетки располагаются на дне ямки, благодаря чему глаз способен определять местопо­ложение источника света, то есть обладает дирекционной чувствительностью. Но он не способен формировать изоб­ражение объектов внешнего мира.

Простейший способ формирования изображения на сетчатке основан на принципе камеры с маленьким от­верстием, открывающимся во внешнюю среду. Например, так сконструирован глаз одного из моллюсков. Но из-за малой величины отверстия такой глаз может эффектив­но работать только при ярком свете. Наиболее совер­шенные зрительные аппараты беспозвоночных относят к двум типам:

1) камерные глаза;

2) сложным глазам.

В частности, камерный глаз головоногих моллюсков напоминает по строению глаз позвоночных — он содержит глазные мышцы, роговицу, зрачок, хрусталик с механизмом, обеспечивающим изменение его кривизны. Глаза кальма­ров достигают рекордных размеров — до 40 см в диа­метре. Сетчатка обыкновенного осьминога содержит 20 млн. рецепторных клеток.

Глаза ракообразных, мечеховстов, многоножек и на­секомых состоят из большого числа элементарных орга­нов зрения — омматидиев, расположенных на выпуклой сферической поверхности головы или на глазных сте­бельках. Глаза насекомых называют сложными, или фасе­точными. Фасетка — это мельчайший шестиугольник, то есть хрусталик омматидия. Сложные глаза большинства насекомых по строению омматидиев подразделяются на два морфологических типа:

1) аппозиционные;

2) суперпо­зиционные.

Аппозиционные глаза имеют насекомые с дневной активностью, а суперпозиционные — ночные и сумеречные виды насекомых. Омматидий по своей струк­туре похож на карандаш; светопреломляющий аппарат представлен в нем хрусталиком и кристаллическим кону­сом, играющим роль вспомогательного диоптрического приспособления. Фоторецепторы расположены вдоль длинной его оси (рабдом), тесно прилегают друг к другу и составляют основу маленькой сетчатки, или ретинулы.

У насекомых зрительный образ складывается из множества «точек», число которых равно числу омматидиев, обращен­ных к объекту, то есть имеет место поточечный (мозаич­ный) тип формирования изображения.

У высших беспозво­ночных оптические центры мозга морфологически обособ­лены в виде оптических долей. У животных с хорошим зрением оптические доли имеют относительно большой размер, например, у стрекоз и головоногих моллюсков их объем достигает 60─75 % от общего объема мозга.

У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. У всех (исключение — некоторые рыбы и птицы) — глазное яблоко приблизительно шаровидной формы. Глаз достигает своего наивысшего развития у наземных позвоночных.

В ходе эволюции зрительной системы позвоночных наблюдается усложнение ее центральных отделов при от­носительной неизменности периферического отдела — сетчатки. У рыб и амфибий ганглиозные клетки сетчатки посылают свои аксоны непосредственно в высшие зри­тельные центры — крышу среднего мозга. У рептилий зрительным центром является не только крыша среднего мозга, но и корковая пластинка больших полушарий, куда конвергируют нейроны различных сенсорных сис­тем. У птиц ассоциативные функции связаны с развитием многочисленных ядер таламуса (ганглиозные клетки сет­чатки у птиц посылают свои аксоны помимо среднего мозга в многочисленные ядра таламуса), а также возни­кает добавочное сигнальное переключение на нейроны этих ядер с последующим адресом в стриатум. У млеко­питающих к зрительным центрам добавляются сложные системы нейронов зрительной коры. Тенденция к таламо-кортикальному представительству намечается уже у круглоротых, где доминирует ретинотектальный путь.

В ходе эволюции происходит переход от ретинотектального к ретиноталамокортикальному представительству, вызывая прогрессивное развитие переднего мозга.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛАЗА ЧЕЛОВЕКА

Орган зрения состоит из глазного яблока (глаза), зрительного нерва и вспомогательных органов глаза. Глаз состоит из оптической и фоторецепторной частей и имеет три оболочки: белочную, сосудистую и сетчатую. Опти­ческая система глаза, обеспечивающая его светопреломляющую функцию, состоит из роговицы, передней и задней камер глаза, зрачка, хрусталика и стекловидного тела.

Глазное яблоко имеет шаровидную форму; его объем составляет 7,45 см³. В нем выделяют передний и задний полюсы. Передний полюс — это наиболее выступающая точка роговицы, задний полюс расположен латерально от места выхода зрительного нерва. Соединяющая оба полю­са условная линия — это наружная ось глаза. Она равна примерно 24 мм и находится в плоскости меридиана глазного яблока. Плоскость, перпендикулярная наружной оси глаза, разделяет глазное яблоко на две половины — переднюю и заднюю и образует экватор, равный 23,3 мм.

Глазное яблоко состоит из ядра (хрусталик, стек­ловидное тело), покрытого тремя оболочками:

1) наруж­ной (фиброзной),

2) средней (сосудистой),

3) внутренней (сетчатой).

Наружная (фиброзная, или белочная) оболочка глаз­ного яблока подразделяется на задний отдел — склеру и прозрачный передний — роговицу.

Склера представляет собой плотную соединительно­тканную оболочку, которая в задней части имеет толщину 0,3─0,4 мм, а в близи роговицы — 0,6 мм. Склера образо­вана пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают уплощенные фибробласты с небольшим количе­ством эластических волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка, через которую проходят волокна зрительного нерва. В зоне соединения склеры с роговицей имеется венозный синус склеры, или шлеммов канал, че­рез который жидкость из передней камеры глаза оттекает в венозную сеть.

Роговица (cornea) — это прозрачная выпуклая плас­тинка блюдцеобразной формы (она напоминает слегка выпуклое часовое стекло). В отличие от склеры она ли­шена кровеносных сосудов (ее питание происходит за счет диффузии жидкости из сосудов лимба и передней камеры глаза) и совершенно прозрачна. Роговица состоит из пяти слоев:

1) передний эпителий,

2) передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана),

3) собственное веще­ство,

4) задняя пограничная пластинка (десцеметовая обо­лочка),

5) заднего эпителия (эндотелий роговицы).

Первый и третий слои богаты нервными окончаниями.

Сосудистая оболочка глазного яблока расположена под склерой. Ее толщина достигает всего 0,1─0,2 мм. Она богата кровеносными сосудами и состоит из трех частей:

1) собственно сосудистая оболочка (choroidea),

2) ресничное тело (corpus ciliare, цилиарное тело),

3) радужка (iris).

Собственно сосудистая оболочка — это густая сеть переплетающихся между собой артерий и вен. Между ними располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая крупными пигментными клетками.

Впереди сосудистая оболочка переходит в утол­щенное ресничное (цилиарное) тело кольцевидной формы, которое участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Ресничное тело делится на две части:

1. Внутренняя — ресничный венец.

2. На­ружная — ресничный кружок.

От поверхности реснич­ного кружка по направлению к хрусталику отходят 70─75ресничных отростков длиной около 2 мм каждый. К этим отросткам прикрепляются волокна ресничного пояс­ка (цинновой связки), идущие к хрусталику. Из сосудов ресничных отростков (в области ресничного венца) выде­ляется водянистая влага, заполняющая камеры глаза; эпителиальные клетки, покрывающие ресничное тело и его отростки, принимают участие в ее образовании.

Сзади ресничное тело и его отростки покрыты ресничной частью сетчатки.

Большая часть ресничного тела — это ресничная, или цилиарная, мышца. Она образована продольными, цирку­лярными и радиальными пучками миоцитов. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного по­яска (цинновой связки), хрусталик расправляется, округ­ляется, вследствие этого выпуклость хрусталика и его преломляющая сила увеличивается, происходит аккомода­ция на близлежащие предметы. В старческом возрасте миоциты цилиарной мышцы частично атрофируются, что приводит к нарушению аккомодации.

Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок, pupilla). Радужка расположена между ро­говицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру (ограниченную спереди роговицей) глаза от задней (огра­ниченной сзади хрусталиком). Радужка состоит из пяти слоев:

1) переднего (эпителий, являющийся продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы),

2) наружного пограничного слоя,

3) сосудистого слоя,

4) внут­реннего пограничного слоя,

5) пигментного слоя.

В толще сосудистого слоя проходят две мышцы — сфинктер, или суживатель зрачка (циркулярно ориентированные мышеч­ные пучки), который иннервируется постганглионарными парасимпатическими волокнами клеток ресничного узла, и расширитель, или дилататор зрачка (мышечные пучки имеют радиальное направление), иннервируемый постганг­лионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле.

Пигментный слой радужной обо­лочки является продолжением эпителия, покрывающего цилиарное тело и реснитчатые отростки; он двухслойный.

Различное количество и качество пигмента меланина обусловливает цвет глаз — карий, черный (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый — если мало пигмента (цвет глаз у крупного рогатого скота темно-коричневый, у лошади — темно- и светло-коричневый, у овцы — желто-бурый, у козы — голубо­ватый или желтоватый, у собаки — от темно-коричнево­го до желтого, иногда голубого цвета, у кошки — жел­тый или зеленый, иногда голубой; у пегих животных глаза часто бывают разного цвета).

Лишь у альбиносов, в организме которых пигмент вообще отсутствует, радуж­ная оболочка не окрашена, сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды и поэтому радужка кажется красной.

Внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока — сетчатка (retina) — на всем протяжении приле­жит изнутри к сосудистой оболочке. Сетчатка состоит из двух листков:

1) внутренний — светочувствительный (нервная часть);

2) наружный — пигментный.

Сетчатка делит­ся на две части:

а) заднюю зрительную;

б) переднюю (рес­ничную и радужковую, которая не содержат фоторецеп­торов.

Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва, или слепым пятном — здесь также отсутствуют фоторецепторы. В его наличии можно убедиться при рассматривании задней стенки глаз­ного яблока (глазного дна) при помощи вогнутого зеркала — офтальмоскопа. При этом виден бледно окрашенный участок, от которого расходятся кровеносные сосуды. В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сет­чатки. Со всей сетчатки к слепому пятну сходятся не­рвные волокна, образующие зрительный нерв. В существовании слепого пятна можно также убедиться с помощью опыта Мариотта (просмотр с расстояния 10─25 см рисун­ка, содержащего на темном фоне белый крест и белый круг), а также при проведении кампиметрии.

На расстоянии около 4 мм от зрительного диска (по направлению к наружному краю глаза) имеется желтое пятно, диаметр которого составляет примерно 1,5 мм. Желтая окраска обусловлена присутствием каротиноидов. В области желтого пятна отсутствуют кровеносные сосу­ды. В его центре находится так называемая центральная ямка, которая содержит только колбочки. Она является местом наилучшего видения глаза. По мере удаления от центральной ямки количество палочек возрастает, а число колбочек убывает.

В сетчатке различают 10 слоев. Однако с точки зре­ния функции главной является радиально ориентирован­ная трехнейронная цепь, состоящая из:

1) наружного компонен­та — фоторецепторного (палочек и колбочек),

2) среднего — ассоциативного,

3) внутреннего — ганглионарного компонен­та.

От каждой фоторецепторной клетки отходит тонкий отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое утолщением, которое образует синапс с отростками биполярных клеток (располагаются во внутреннем зерни­стом слое сетчатки). В свою очередь биполярные нейро­ны, выполняющие функцию ассоциативных нейронов, пе­редают сигнал крупным оптикоганглионарным невроцитам (ганглиозные клетки, которые лежат в ганглионарном слое сетчатки). Их аксоны и образуют зрительный нерв. В сетчатке также располагается горизонтальные и амакриновые клетки, выполняющие ассоциативную функ­цию, и элементы нейроглии — радиальные глиоциты (мюллеровы клетки), астроциты и микроглиальные клет­ки. Мюллеровые клетки протягиваются почти через всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям. Они зани­мают практически все пространства между нейронами сет­чатки и их отростками. Своими основаниями мюллеровы клетки формируют внутреннюю глиальную пограничную мембрану, которая отделяет сетчатку от стекловидного тела. Апикальные отростки мюллеровых клеток формиру­ют у основания фоторецепторов наружную глиальную пограничную мембрану. Многочисленные отростки мюл­леровых клеток оплетают тела нейронов в области синаптических связей, выполняя поддерживающую и трофичес­кую функции. Вместе с астроцитами, которые расположе­ны, в основном, во внутренних слоях сетчатки, они окру­жают капилляры, образуя гемато-ретинальный барьер. Немногочисленные клетки микроглии располагаются во всех слоях сетчатки, выполняя фагоцитарную функцию.

Васкуляризация (кровоснабжение) сетчатки осуществ­ляется центральной артерией сетчатки, которая вместе со зрительным нервом проникает в нее в области зрительно­го диска и разделяется на расходящиеся ветви. Сначала эти ветви располагаются между стекловидным телом и внутренней глиальной пограничной мембраной. Затем они проникают в слои сетчатки, образуя капиллярное скопле­ние, которое доходит до внутреннего ядерного слоя (в котором находятся ядра биполярных, амакринных, горизонтальных и мюллеровых клеток). Рас­положенные кнаружи от него, слои сетчатки получают питание диффузно ─ из хориокапиллярного слоя сосудистой оболочки через слой пигментного эпителия.

Хрусталик (lens) — это прозрачная двояковыпуклая линза (то есть, по сути, увеличительное стекло) диа­метром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю повер­хности, которые переходят одна в другую в области эк­ватора. Передняя поверхность хрусталика более плоская, чем задняя. Линия, соединяющая наиболее выпуклые точ­ки обеих поверхностей (полюсы), называется осью хрус­талика. Ее размеры колеблются в пределах 3,7─4,4 мм в зависимости от степени аккомодации. Коэффициент пре­ломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32, в центральных — 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой, представляющей собой толстую базальную мембрану с множеством ретикулярных волокон. Под капсулой передняя половина хрусталика до его экватора покрыта однослойным плоским эпителием, задняя поло­вина лишена эпителия. Эпителиальные клетки, распо­ложенные вблизи экватора, являются ростковыми, они делятся, удлиняются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика увеличивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки. Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами призматической формы, состоя­щими большей частью из белка кристаллика. Эти волокна дифференцируются в эмбриональном периоде из эпители­альных клеток, покрывающих заднюю поверхность образующегося хрусталика, и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой ве­ществом, чей индекс светопреломления аналогичен тако­вому волокон хрусталика.

Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске, то есть на цинновой связке. Между волокнами этого пояска расположены пространства пояска (петитов канал), сооб­щающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и передают ему движения ресничной мышцы. При натяжении связки, то есть при расслаблении ресничной мышцы хрусталик уп­лощается (установка на дальнее видение), при расслабле­нии связки, то есть при сокращении ресничной мышцы, выпуклость хрусталика увеличивается (установка на ближнее видение). Это и называется аккомодацией глаза.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет про­странство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой прозрачное аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, его индекс светопреломления — 1,334. Стекловидное тело образовано тончайшими во­локнами, составляющими его остов, между которыми на­ходится жидкость. В состав стекловидного тела входит гигроскопический белок витреин и гиалуроновая кислота. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.

ОПТИЧЕСКИЙ АППАРАТ ГЛАЗА

Световые лучи проходят через роговицу, водянистую влагу передней камеры, зрачок, водянистую влагу задней камеры, хрусталик, стекловидное тело и, наконец, попадают на сетчатку. При этом пучок света направляется благодаря светопреломляющим средам (и, в первую оче­редь, аккомодации хрусталика) на желтое пятно сетчатки, являющееся зоной наилучшего видения.

Преломляющую силу любой оптической системы вы­ражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломля­ющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Счита­ется, что преломляющая сила роговицы составляет 48,8 D, плоского хрусталика — 19,1 D, а выпуклого хрусталика — 33,0 D. В целом, общая преломляющая сила здорового глаза взрослого человека при рассматривании далеких предметов составляет 58,6 D (фокусное расстояние — 22,8 мм), а при рассматривании близких предметов, то есть при аккомодации, — 70,5 D. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точ­ку (в 7,15 мм сзади от роговой оболочки и на 15 мм впереди от сетчатки). На сетчатке получается действи­тельное, уменьшенное и обратное изображение.

Аккомодация. Это настройка оптического аппарата глаза на определенное расстояние, в результате которой изображение предмета фокусируется на сетчатке, неза­висимо от его расположения от глаза. Иначе говоря, аккомодация — это приспособление глаза к ясному ви­дению объектов, удаленных на разном расстоянии от глаза. Именно это свойство глаза позволяет одинаково хорошо видеть предметы, находящиеся вблизи или, на­оборот, вдали.

В эволюции первоначально аккомодация достигалась путем передвижения хрусталика вперед или назад с по­мощью специальных мышц. Например, у рыб глаз в по­кое установлен на ясное видение предметов, находящихся вблизи (вода плохой проводник света); при необходимости видеть далекие предметы хрусталик отодвигается на­зад сокращением специальной мышцы. У рептилий и птиц аккомодация хрусталика достигается также путем изменения его кривизны. Считается, что обычно у млекопита­ющих хрусталик не передвигается, а аккомодация проис­ходит благодаря изменению его кривизны.

У человека в норме аккомодация осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика — при рассмотрении далеких предметов кривизна хрусталика уменьшается до минимума, а при рассмотрении близко расположенных предметов — его кривизна возрастает (хрусталик делается выпуклым), что повышает преломляющую способность гла­за. Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, а ближайшая точка ясного виде­ния находится на расстоянии 10 см от глаза.

В отношении механизма аккомодации известно следу­ющее. При рассматривании удаленных от глаза предметов цилиарная мышцы расслабляется, что сопровождается на­тяжением цинковых связок, в результате чего происходит натяжение сумки хрусталика и уплощение хрусталика (при этом радиус кривизны передней поверхности хрусталика составляет 10 мм и более). При рассматривании близко расположенных предметов цилиарная мышца сокращается, сближая при этом цинновы связки; это снижает натяже­ние сумки хрусталика и приводит к увеличению его кривизны (радиус уменьшается до 6 мм), а тем самым — к росту преломляющей способности глаза. Сокращение цилиарной мышцы вызывается парасимпатическими нервами — за счет взаимодействия ацетилхолина как медиатора с ее М-холинорецепторами (преганглионарные нейроны рас­положены в ядре Перлеа и идут в составе глазодвигатель­ного нерва, то есть ΙΙΙ пары черепно-мозговых нервов; их аксоны прерываются в ресничном узле). Применение блокатора М-холинорецепторов (например, атропина) полнос­тью снимает способность глаза к аккомодации, а введение в глаз М-холиномиметиков (например, пилокарпина) или ингибиторов АХЭ (эзерина) усиливает аккомодационные возможности глаза. Процессы аккомодации находится под контролем корковых нейронов.

Отдельные исследователи считают, что у человека описанный механизм аккомодации функционирует лишь в ситуациях, при которых предмет зрительного наблюдения находится на расстоянии не менее 25─30 см от глаза; при более близком расположении предмета для его ясного видения используется менее эффективный способ акко­модации — изменение положения сетчатки, то есть фило­генетически более древний механизм. С учетом того, что рабочая поза многих школьников организована таким об­разом, что учебники или тетради располагаются на близ­ком (до 25─30 см) расстоянии от глаз, то именно это об­стоятельство, по мнению авторов данной концепции, яв­ляется одной из причин высокой частоты близорукости среди школьников.

Величину, на которую изменяется преломляющая сила глаза при наибольшей аккомодации по сравнению с состоянием покоя, называют силой аккомодации, а про­странство между дальней и ближней точкой ясного видения — областью аккомодации. Сила аккомодации не всегда одинакова: она изменяется в зависимости от общего состояния организма и при утомлении уменьшается.

Старческая дальнозоркость. Необходимыми пита­тельными веществами хрусталик обеспечивается за счет диффузии их из окружающей его жидкости. В связи с этим внутренние его слои находятся в наиболее неблагоприятных условиях. Может возникнуть постепенная де­генерация внутренних слоев хрусталика, что вызывает его помутнение и потерю эластичности. Именно по этой при­чине с возрастом хрусталик теряет эластичность. Поэтому при сокращении цилиарной мышцы кривизна хрусталика (его выпуклость) почти не увеличивается, то есть сила аккомодации уменьшается. Близкие предметы при этом видны плохо (то есть ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии, значительно превышающем 10 см). Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. При старческой пресбиопии люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами, или (при наличии миопии) не пользоваться дво­яковогнутыми линзами.

Рефракция глаза и ее аномалии. Рефракция (пре­ломление лучей) отражает способность оптической сис­темы глаза фокусировать изображение предмета на сет­чатке глаза. Хрусталик не является идеальной линзой — лучи света, проходящие через его периферическую часть, преломляются сильнее, в результате чего возникает ис­кажение изображения. Это явление получило название сферической аберрации и его следует рассматривать как вариант нормы. Сферическая аберрация может быть уменьшена до минимума за счет уменьшения диаметра зрачка — чем уже зрачок, тем четче изображение не сетчатке. Свет различной длины волн также преломляет­ся хрусталиком неодинаково, что порождает хромати­ческую аберрацию.

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения (visus), т.е. максимальная способ­ность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что человек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно и особенно центральная ямка. К пе­риферии от желтого пятна острота зрения намного ниже.

Острота зрения определяется различными методами, в том числе объективными и субъективными. В последнем случае используются специальные таблицы (например, таблицы Сивцева) (рис.), которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины (кольца Ландольта) (рис.), видимых под различным углом зрения. Остро­та зрения, определенная по таблице, выражается обычно в относительных величинах. Нормальная острота принимает­ся за единицу. Встречаются люди, обладающие повышен­ной остротой зрения (visus более 1).

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефрак­ции:

1) астигматизм,

2) близорукость (миопия),

3) дальнозор­кость (гиперметропия).

Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрус­талик) неодинаково преломляет лучи в разных направле­ниях (по горизонтальному или по вертикальному меридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.

Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один — для вертикального сечения, другой — для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие через астиг­матический глаз, будут фокусироваться в разных плоско­стях: если горизонтальные линии предмета будут сфоку­сированы на сетчатке, то вертикальные — впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

В отличие от астигматизма, близорукость и дально­зоркость обусловлены изменением длины глазного ябло­ка. При нормальной рефракции расстояние между рого­вицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм.

При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловид­ном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, кото­рые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку.

В дальнозорком глазу продольная ось глаза уко­рочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован акко­модационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хру­сталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает акко­модационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, уси­ливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, на­пример, у лошадей; близорукость весьма часто наблюда­ется у овец, особенно культурных пород.

Зрачок и зрачковый рефлекс (пупиломоторная систе­ма). Оптическая система глаза имеет механизм, регулиру­ющий интенсивность освещенности сетчатки. Это достигает­ся изменением диаметра зрачка, то есть отверстия в центре радужной оболочки. Сужение зрачка повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза, а также устраняя сферическую аберрацию.

Регуляция диаметра зрачка осуществляется за счет двух специализированных гладких мышц, состоящих из мионейральных клеток — сфинктера (суживателя зрач­ка) и дилататора (расширителя зрачка).

Сокращение сфинктера вызывает сужение зрачка, или миоз, а сокращение дилататора — его расширение (мидриаз). Сфинк­тер представляет собой кольцевую мышцу, которая иннервируется парасимпатическими волокнами (преганглионарные нейроны локализованы в ядре Якубовича-Эдингера-Вестфаля; их аксоны идут в составе глазодвигательного нерва и прерываются в ресничном узле (цилиарном ганглии); активация этой мышцы осуществляется за счет взаимодействия медиатора ацетилхолина с М-холинорецепторами; реакция блокируется атропином и усиливается М-холиномиметиками). Дилататор представ­ляет собой радиально расположенную мышцу, которая иннервируется симпатическими волокнами (преганглионарные нейроны локализованы в цилиоспинальном цент­ре, т.е. в C_g, Th₁, и Th₂, их аксоны прерываются в верх­нем шейном симпатическом ганглии, а активация мышцы достигается за счет взаимодействия медиатора норадреналина с α₁ — адренорецепторами).

При обычной освещенности диаметр зрачка составляет 2,4 мм, при ярком свете он уменьшается до 1,5─1,8 мм, а в условиях низкой освещенности — он увеличивается до 7,5─8,0 мм. В среднем, площадь зрачка может изменяться в 17─30 раз, и во столько же раз — освещенность сетчат­ки. Между интенсивностью освещения и диаметром зрач­ка имеется логарифмическая зависимость. Изменение диа­метра зрачка в ответ на изменение светового потока представляет собой типичный безусловный вегетативный рефлекс (зрачковый рефлекс), на базе которого можно вырабатывать многочисленные условные рефлексы. На­пример, сочетание звукового сигнала с повышением све­тового потока приводит к тому, что только на подачу звукового сигнала диаметр зрачка будет уменьшаться.

Обычно сужение зрачка наступает при рассматрива­нии близко находящихся предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей обоих глаз.

У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз оди­наковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такаяреакция называется содруже­ственной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория).

Диаметр зрачка отражает состояние тонуса вегетатив­ной нервной системы — активация симпатической не­рвной системы, вызываемая, например, болью, гипоксией, отрицательными эмоциями (страхом, яростью) сопровождается расширением зрачка. Вот почему часто говорят, что «у страха глаза велики». Расширение зрачков — важ­ный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.

ФОТОРЕЦЕПЦИЯ

Физические основы зрения человека. Зрение пред­ставляет собой восприятие электромагнитных излучений сравнительно узкого диапазона, то есть с длиной волны от 400 нм до 750 нм (при длине волны, равной 435 нм, возникает ощущение синего цвета, 546 нм — зеленого, 589 нм — желтого, 671 нм — красного). Для восприя­тия разной длины света в сетчатки имеются соответству­ющие зрительные пигменты, находящиеся в палочках или колбочках. Пигмент родопсин (преимущественно содер­жится в палочках) имеет максимум поглощения для из­лучения с длиной волны в 500 нм, йодопсин, хлоролаб и эритролаб (пигменты колбочек) — для излучений с дли­ной волной соответственно 560 нм, 546 нм и 671 нм. При этом орган зрения приспособлен к восприятию раз­личного по интенсивности светового потока. Если яр­кость среды выразить в канделах (единица измерения интенсивности света) на м², то ночью без луны и звезд яр­кость среды составляет 10^─6 кд/м², ночью со звездами ─10^─3 кд/м², ночью при полной луне ─ 10^─1 кд/м², а в яр­кий солнечный день — 10⁷ кд/м². Таким образом, диапа­зон изменения интенсивности освещенности, воспринимае­мой глазом, огромен (от 10⁶ до 10⁷ кд/м²).

Пигментный слой сетчатки. Он образован одним ря­дом эпителиальных клеток (пигментных эпителиоцитов), лежащих на базальной мембране. От внутренней поверх­ности пигментных клеток отходит по 8─10 цитоплазматических отростков («борода»), заполненных пигментом меланином, или фусцином (он синтезируется меланосомами эпителиоцитов), отделяющих друг от друга наружные сегменты палочек и колбочек. Благодаря меланину дохо­дящий до сетчатки свет не рассеивается