Синтез (ассимиляция) углеводов




Цикл Кребса (упрощенная схема)

 

Превращение углеводов в процессе пищеварения

Человек и животные не способны к первичному биосинтезу углеводов, поэтому получают их с пищей. Содержание углеводов в пище: лапша и макароны – 65-75 %, хлеб – ~50 %, картофель – до 25 %, мясо, молоко 0,5-2 %.

Углеводы всасываются через слизистую оболочку кишечника только в виде моносахаридов. Переваривание углеводов начинается в ротовой полости под действием a-амилазы и мальтазы. Специфической особенностью a-амилазы является ее способность расщеплять только крахмал, подвергшийся термической обработке («сырой» крахмал гидролизуется во рту только при очень медленном жевании). При попадании пищи в желудок (рН<7) амилаза инактивируется, а поскольку в желудке нет амилолитических ферментов, дальнейшее переваривание углеводов проходит в тонком кишечнике (под действием a-амилазы поджелудочной железы, которая более активна и может гидролизовать «сырой» крахмал). В поджелудочном соке содержится также мальтаза (расщепляет дисахариды). Всосавшиеся из кишечника моносахариды через воротную вену доставляются в печень, где образуется гликоген (при избыточном поступлении углеводов – жиры).

Общая схема распада углеводов

 
 

 


 

гидролиз

фосфоролиз

дихотомический апотомический

распад распад

брожение гликолиз дыхание

анаэробно аэробно

 

Синтез (ассимиляция) углеводов

(материал рассматривается кратко, более подробно – в курсе

«Физиология растений»)

 

Классификация организмов по главным источникам углерода

и энергии.

 

Организмы, которые синтезируют все необходимые им органические вещества за счет энергии света, называются фототрофными (греч. photos – свет, trophe – пища), а те, которым для этого нужна химическая энергия, – хемотрофными.

Организмы, живущие за счет неорганического источника углерода (СО2), называются автотрофными (греч. autos – сам), а организмы, использующие органический источник углерода – гетеротрофными (греч. heteros – другой).

  Источники углерода
автотрофные гетеротрофные
Источники энергии   фототрофные     фотоавтотрофные*: все зеленые растения, сине-зеленые водоросли, зеленые и пурпурные серобактерии   фотогетеротрофные: немногие организмы, например, пурпурные несерные бактерии
хемотрофные   хемоавтотрофные: немногие бактерии, например, Nitrosomonas (участвуют в фиксации азота)   хемогетеротрофные*: все животные и грибы, большинство бактерий, некоторые растения-паразиты (повилика)

*) самые важные группы

 

Синтез глюкозы (С6Н12О6) в природе протекает четырьмя путями. Эти пути в зависимости от числа атомов углерода в исходном субстрате называют С1-путь, С2-путь, С3-путь и С4-путь.

С1-путьфотосинтез – характерен для растений, некоторых водорослей и цианобактерий. Глюкоза образуется из углекислого газа СО2 (молекула содержит 1 атом углерода). Энергия Солнца – первичный источник энергии на Земле – может улавливаться фотосинтезирующими организмами и трансформироваться в химическую энергию.

Суммарное уравнение фотосинтеза:

Основные функции фотосинтеза:

1) восстановление СО2 до С6Н12О6 за счет энергии Солнца; обеспечение за счет этого других (нефотосинтезирующих) организмов энергией и углеродом;

2) образование О2 (фотосинтез – единственный источник кислорода на Земле).

2 фазы фотосинтеза:

световая фаза: включает 3 процесса

У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах – хлоропластах. Световые стадии фотосинтеза протекают в мембранной системе хлоропласта. В мембранах находятся хлорофилл и другие пигменты, ферменты и переносчики электронов. Вся система состоит из множества плоских, заполненных жидкостью мешков, называемых тилакоидами. Тилакоиды местами уложены в стопки – граны.

темновая фаза. Детально изучена М. Кальвином, А. А. Бенсоном и Дж. А. Бассамом (цикл Кальвина – Бассама ­– Бенсона) с помощью радиоизотопного анализа. Центральной реакцией этого цикла является карбоксилирование и одновременное расщепление рибулозо-1,5-дифосфата с образованием двух молекул 3 фосфоглицерата.

 

Суммарное уравнение:

т.е. на 1 ассимилированную молекулу СО2 тратится 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФ·Н+!

Темновые стадии фотосинтеза происходят в строме (здесь находятся необходимые ферменты, сахара, органические кислоты). Избыток синтезируемых углеводов запасается в виде зерен крахмала. При этом на каждый моль синтезированного углевода запасается ~160 кДж энергии.

Синтез крахмала и целлюлозы из D-глюкозы идет на «затравках» – олигосахаридах, состоящих из четырех и более моноз. Переносчиками глюкозы являются нуклеозиддифосфаты – АДФ, ГДФ и ЦДФ, причем два последних участвуют только в синтезе целлюлозы.

Долгое время считали, что единственный органический продукт фотосинтеза – углеводы, однако еще в начале XX века известные русские физиологи В. В. Сапожников и Ф. Н. Крашенинников указывали на возможность образования аминокислот. Экспериментально этот факт был доказан А. А. Ничипоровичем:

Путь С2глиоксилатный цикл – синтез углеводов из ацетил-КоА (ацетильный фрагмент этой молекулы содержит 2 атома углерода):

Этот путь синтеза углеводов характерен для высших растений, а также микроорганизмов, растущих на этаноле и уксусной кислоте.

Синтез глюкозы по пути С3 начинается с органических молекул, содержащих в своем составе 3 атома углерода. Для животных и человека (а также для многих бактерий) в качестве источников глюкозы на этом пути выступают пировиноградная или молочная кислоты. Этот анаболический путь получил название глюконеогенез и представляет собой процесс, обратный гликолизу. Гликолиз заканчивается образованием пировиноградной кислоты или молочной кислот. При определенных условиях они могут ресинтезироваться в глюкозу.

За исключением 3 стадий (наиболее энергоемких) глюконеогенез представляет собой обратный гликолиз. 3 реакции, идущие в обход стадий гликолиза: 1) фосфорилирование ПВК; 2) дефосфорилирование фруктозо-1,6-дифосфата; 3) дефосфорилирование глюкозо-6-фосфата.

Суммарное уравнение глюконеогенеза:

С3-путем называют также цикл Кальвина (по нему ассимилируют СО2 большинство растений).

Есть еще С4-путь, характерный для растений засушливых районов («С4-растения»). У них СО2 фиксируется в форме щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата), содержащей 4 атома углерода,

и лишь затем включается в С3- путь. У этих растений нет фермента рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы.

Липиды

(от греч. lipos – жир)

 

Липиды – природные органические соединения, нерастворимые в воде, но растворимые в неполярных растворителях (эфире, ацетоне, бензоле, хлороформе, CCl4 и др.). В химическом отношении эта группа неоднородна.

 

Функции липидов in vivo

- структурная: липиды являются элементами биомембран (особенно у животных и человека),

- энергетическая: при окислении 1 г жира высвобождается 39 кДж энергии,

- запасная: в форме липидов депонируется метаболическое топливо,

- защитная: особенно от температурных воздействий, т.к. липиды обладают термоизоляционными свойствами,

- транспортная: липиды осуществляют транспорт метаболического топлива,

- биологическая активность: ярко выражена у стероидных гормонов, жирорастворимых витаминов, ряда провитаминов.

 

Классификация липидов

 
 

 


ПРОСТЫЕ: 1) жирные кислоты; 2) нейтральные жиры; 3) воска; 4) стероиды; 5) терпены. СЛОЖНЫЕ: 1) фосфолипиды; 2) гликолипиды.

 

Простые липиды

1) жирные кислоты – общая формула R-COOH. В свободном виде практически не встречаются, обычно бывают этерифицированы.

Признаки биологически значимых жирных кислот:

- являются монокарбоновыми, т.е. имеют одну группу -СООН,

- имеют неполярную и неразветвленную алифатическую цепь,

- углеводородная цепь содержит одинарную или двойную связь,

- как правило, число атомов углерода в молекуле четное (С ³16).

Насыщенные жирные кислоты: преобладают в липидах животного происхождения, например: C16 – пальмитиновая, С18 – стеариновая. Реже встречаются С12 – лауриновая, С14 – миристиновая, С28 – монтановая.

Ненасыщенные жирные кислоты (как правило, цис -изомеры):

а) с одной двойной связью: С16 – пальмитоолеиновая (С9=), С18 – олеиновая (С9=);

б) с двумя двойными связями: С18 – линолевая (С9=, С12=);

в) с тремя двойными связями: С18 – линоленовая (С9=, С12=, С15=);

г) с четырьмя двойными связями: С20 – арахидоновая (С6=, С9=, С12=, С15=).

2) нейтральные жиры являются производными глицерина:

а) производные глицерина, содержащие простую эфирную связь:

Выделены из опухолей человека и эритроцитов быка.

б) сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот:

Бывают моно-, ди- и триглицериды (последние встречаются наиболее часто). Чем длиннее радикал R и чем меньше в нем двойных связей, тем выше температура плавления жира.

3 ) воска - сложные эфиры высших спиртов и высших монокарбоновых кислот.

Встречаются как у растений, так и у животных, выполняют, в основном, защитные функции (предохраняют ткани от высыхания и других воздействий). Твердые вещества разнообразной окраски, чаще желтой или зеленоватой.

Животные воска: пчелиный, спермацет (выделяют из спермацетового масла черепных полостей кашалота), ланолин (получают из жиров овечьей шерсти).

Растительные воска: карнаубский воск (из пальм).

Ископаемые воска: горный воск (обладает целебными свойствами).

В состав восков входят:

высшие кислоты С16 –пальмитиновая (пчелиный воск) С24 – лигноцериновая (карнаубский) С26 – церотиновая (пчелиный, воск С28 – монтановая листьев и С30 – мелиссиновая фруктов) высшие спирты С16 – цетиловый (спермацет) С26 – цериловый (пчелиный, воск С28 – монтановый листьев и С30 – мирициловый фруктов)

 

4) стероиды – это производные циклопентанопергидрофенантрена (стерана):

 

Холестерин. В крови 2/3 холестерина бывает этерифицировано жирными кислотами.

Холевая кислота. Содержится в желчи, обеспечивает нормальное всасывание жирных кислот в кишечнике человека и животных.

Половые гормоны: мужской (тестостерон) и женские (эстрадиол, прогестерон).

 

5) терпены

Молекулы терпенов «построены» из остатков изопрена (2-метилбутадиена-1,3), поэтому число атомов углерода в терпенах кратно 5.

К терпенам относятся:

- эфирные масла (лимонен, пинен, камфора, ментол и др.)

- смоляные кислоты,

- каучук,

- растительные пигменты (каротины, ликопин и др.)

Химически родственны терпенам витамины Е и К.

Сквален – главный компонент секрета сальных желез, жира акульей печени, промежуточный продукт в синтезе холестерина.

Сложные липиды

1) фосфолипиды

Являются производными глицерина, высших жирных кислот, фосфорной кислоты и органических оснований.

где Х – полярная группа.

Фосфатидилхолины (лецитины): Х: (СН3)3ºN+-CH2-CH2-OH холин. Составляют 50 % от общего содержания фосфолипидов в животных и растениях.

Фосфатидилэтаноламины (кефалины): Х: H2N-CH2-CH2-OH этаноламин. Являются основным липидным компонентом бактериальных клеток, составляют 15 – 30 % от общего содержания фосфолипидов в животных и растениях.

Фосфатидилсерины:

Содержатся в мозге млекопитающих, составляют 15 % от общего содержания фосфолипидов в животных и растениях.

2) гликолипиды

Обнаружены в мозге, групповое название цереброзиды (от лат. cerebrum – мозг).

Цереброн.

b-D-галактоза – наиболее часто встречающийся углеводный компонент гликолипидов.

В бактериальных клетках (например, Bacillus megaterium) найдены фосфорсодержащие гликолипиды:

где У – углевод.

В мозгу млекопитающих содержатся ганглиозиды (в их состав входят сиаловые кислоты).

 

Липиды как амфифилы

(от греч. amphi – оба, phyle – сродство)

 

Большинство липидов являются амфифилами и имеют две части: полярную голову и неполярный хвост (чаще 2 хвоста).

Липиды не являются биополимерами, но они могут образовывать упорядоченные структуры за счет гидрофобного взаимодействия. В воде липиды образуют мицеллы особого рода (сферической формы), которые называют везикулами. Везикулы образуются бислоем липидов, «головы» которых обращены наружу.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2019-04-14 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: