Запасающие ткани семени.




Семя.

Строение и типы семян.

Прорастание семян и строение проростков.

 

Строение и типы семян.

Семя растения (semen) - орган семенных растений, выполняющий функции их воспроизведения, расселения и переживания неблагоприятных условий.

Семя - развившийся, обычно после оплодотворения, семезачаток (мегаспорангий), заключающий внутри себя зародыш и запасы питательных веществ для него. В онтогенетическом развитии семя представляет зародышевую стадию растения.

В ходе эволюции разноспоровых высших растений семя возникло в связи с возрастанием сухости климата (и изменением др. условий существования). По сути семя - фаза в онтогенезе между половым процессом, происходящим внутри мегаспорангия (семезачатка, семяпочки), и взрослым растением. Поэтому оно развивается обычно после оплодотворения (амфимиксиса). Иногда семя возникает без оплодотворения, в результате апомиксиса. Число семян, образующихся на одном растении, не может превышать число семезачатков (мегаспорангиев), возникших в результате бесполого размножения.

Часто семенами неправильно называют сухие невскрывающиеся односемянные плоды (злаков, сложноцветных, гречихи, конопли и др.), целые соплодия (свёкла), служащие посевным материалом, и даже клубни (картофеля), используемые для посадки.

У первых семенных растений — семенных папоротников — семена развивалось, вероятно, на концах или в пазухах теломов. У голосеменных растений они возникают на открытых спорофиллах (семенных чешуях), у покрытосеменных — в плоде, образованном главным образом замкнутыми плодолистиками. Раздел ботаники, изучающий семена и плоды, называется карпология.

Признаки внешней формы и внутреннего строения семян наследственно постоянны и используются в систематике растений. Размеры и масса семян различны — от мелких, как пыль, у орхидей (например, у Goodyera repens семя весит 0,002 мг) до огромных у пальм (например, семя сейшельской пальмы, весит до 9 кг). Число семян в одном плоде варьирует от сотен тыс. и даже миллионов (у некоторых орхидных) до одного (злаки, сложноцветные). Число семян у одной особи бывает огромным (у ширицы - Amaranthus до полумиллиона, у гулявника – Sysimbrium до 750 тыс.).

Тип семян определяется типом семезачатка, из которого образуется семя и его расположением. Однако в некоторых случаях после оплодотворения из-за неравномерного роста молодого семени его тип может отличаться от типа семезачатка.

На поверхности семени обычно можно различить семенной рубчик — место отделения зрелого семени от семяножки, след микропиле на корневом конце в виде ямки, след халазы на семядольном конце в виде отличающегося по окраске пятна, бугорка или ямки. Кроме того, у семян, возникших из анатропныхсемезачатков, имеется семяшов между семенным рубчиком и халазой. Он имеет вид утолщения в форме валика. Семяшов возникает в результате прирастания к семяпочке верхней части семяножки.

Семена некоторых растений имеют мясистые, обычно ярко окрашенные выросты, богатые различными питательными веществами (крахмалом, жирными маслами, белками). Они привлекают животных, способствующих распространению семян. Такие выросты называют ариллусами (присемяннниками). Но по происхождению они разные. Типичные ариллусы развиваются из семяножки, например у бересклета (Euonymus), пассифлоры (Passiflora). Выросты, образующиеся из интегументов в области микропиле, называются ариллоидами (например, копытень европейский – Asarum europeum, чистотел большой – Chelidonium majus).

В типичном случае семя состоит из зародыша (молодого спорофита), семенной кожуры (спермодермы), и у многих растений из тканей с запасными питательными веществами, развивающихся вне зародыша, — эндосперма или перисперма.

Зародыш образуется обычно из зиготы и имеет в своих клетках диплоидный набор хромосом. Иногда он формируется из других клеток зародышевого мешка или даже клеток нуцеллуса семезачатка. Эндосперм возникает из центральной клетки зародышевого мешка и состоит из триплоидных клеток. Таким образом, два многоклеточных тела в семени: зародыш и эндосперм, очень различны и морфологически, и цитологически.

По степени морфологической дифференциации зародыши разделяют на 3 группы: дифференцированные, недифференцированные и рудиментарные.

Дифференцированный зародыш имеет все зачатки будущего растения: ось (зародышевый стебелек), семядоли (семядольные листья), зародышевый корень. На верхушке оси находится точка роста побега. Она образована участком меристемы и обычно имеет выпуклую, коническую форму. Иногда на апексе побега уже заложены зачатки следующих за семядолями листьев. В таком случае можно говорить о почечке зародыша. Часть оси, занятую основаниями семядолей, называют семядольным узлом. Участок зародышевого стебелька книзу от семядолей называется подсемядольное колено, или гипокотиль. Нижний конец подсемядольного колена постепенно переходит в зародышевый корешок. Обычно зародышевый корешок представляет собой меристематический конус нарастания, прикрытый корневым чехликом.

Зародыш двудольных растений имеет 2 семядоли, отходящие от его оси по бокам. Однако у двудольных нередко бывает более двух семядолей или одна. Так, зародыши семян яблони, клена, люпина, иногда имеют 3-4 семядоли. Вероятно, увеличение числа семядолей у них происходит за счет раннего расщепления их зачатков. Это явление получило название поликотилия. Напротив, у некоторых растений семейств лютиковых и зонтичных зародыш имеет 1 семядолю. Обычно единственная семядоля образуется за счет срастания первоначально 2 семядолей (это явление называют синкотилия). У чистяка весеннего (сем. лютиковых) имеется 1 семядоля: за счет недоразвития одной из них. Семядоли чаще всего цельные, реже рассеченные, как у липы.

По форме зародыши двудольных могут прямыми (хурма, лен, молочай, клещевина, фиалка - Viola), согнутыми (белена – Hyoscyamus niger), подковообразными (ясколка - Cerstium, свекла – Beta vulgaris) и другими. Расположение зародышей постоянно: кончики их корней направлены к микропиле.

У большинства однодольных зародыш прямой, палочковидный, слабо расчленен. Его единственная семядоля (обычно цилиндрическая) занимает верхушечное положение, а почечка смещена вбок (виды семейств лилейные - Liliaceae, амариллисовые - Amarillidaceae, касатиковые - Iridaceae, осоковые - Cyperaceae, рогозовые - Typhaceae).

Согласно одной из распространенных гипотез, латеральное положение почечки у зародышей однодольных – следствие смещения её вбок наиболее развитой семядолей. Вторая же семядоля задерживается в развитии и позднее не дифференцируется, а зародыш становится ассиметричным. По другой гипотезе, имеющей меньше сторонников, семядоля с самого начала закладывается на конце оси (терминально), а зачаток почечки оказывается латеральным.

Существует мнение, что возникновение односемядольности в процессе эволюции связано с общим упрощением строения и сокращением онтогенеза.

Среди однодольных растений наиболее сложно дифференцирован зародыш у злаков. Он занимает боковое положение в семени. В отличие от большинства др. однодольных его почечка хорошо развита, имеет несколько зачатков листьев. Самый наружный из них – колеоптиль - имеет отверстие на конце и представляет собой влагалище первого листа. Единственная семядоля злаков имеет форму плоского щитка, прижатого к эндосперму. При прорастании семени щиток первоначально выделяет в эндосперм ферменты, расщепляющие сложные вещества запаса до простых, растворимых соединений. Затем он выполняет роль гаустории, всасывающей из эндосперма и передающей зародышу питательные вещества после их ферментативного растворения. С противоположной от щитка стороны находится небольшой вырост – эпибласт. Эпибласт трактуют как недоразвившуюся вторую семядолю.

Зародышевой корешок у злаков находится напротив почечки. Он хорошо развит и прикрыт защитной тканью – колеоризой. Колеориза при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски. Чтобы выйти наружу, в почву, корень пробивает ткань колеоризы. На подсемядольном колене, находящемся между почечкой и корешком, часто закладываются зачатки придаточных корней.

Недифференцированные, или недоразвитые зародыши не имеют зачатков основных вегетативных органов. Дальнейшее развитие и увеличение размеров таких зародышей происходит внутри семени. Но после отделения его от материнского растения и попадания в благоприятные условия. Замедленное развитие зародышей объясняют их низкой физиологической активностью.

Рудиментарные, или редуцированные зародыши представляют собой небольшую группу клеток. Они не дифференцируются даже ко времени прорастания. Например, семена орхидных, осовободившись от семенной кожуры, равивают недифференцированное тело – протокорм. На нем впоследствии закладываются почки.

Семенная кожура образуется из покровов семяпочки (интегументов). При развитии двух интегументов в семенной кожуре часто различают наружную [у граната (Punica granatum) и крыжовника (Grossularia reclinata)— сочная] и внутреннюю семенные оболочки. При одном интегументе или разрушении второго в процессе развития семян их кожура одинарная, но состоит обычно из нескольких слоев клеток. Твёрдость кожуры повышается вследствие склерификации тканей. Тонкая кожура характерна для семян паразитных растений (заразиховые - Orobanchaceae) и орхидных, а также для семян, заключённых в односемянные невскрывающиеся плоды (например, орехи). Семена без кожуры встречаются у санталовых (Santalaceae), ремнецветных (Loranthaceae) и других т. н. полупаразитов. Главная функция кожуры – защита зародыша, в основном от чрезмерного высыхания. Нередко она предохраняет зародыш также от преждевременного прорастания. Кроме того, семенная кожура принимает участие в распространении семян многих растений. Из нее образуются волоски у семян тополей, ив; мясистые придатки на семенах бересклета, копытня, привлекающие птиц или муравьев.

Поверхность семян бывает гладкой и блестящей (горох), сетчато-ямчатой (белена), шиповатой (куколь – Agrostemma githago), бугорчатой (ясколка), чешуйчатой (борец - Aconitum) и т. д. У некоторых семян образуются крылья (эремурус - Eremurus, бигнония - Bignonia), волоски по всей поверхности (хлопчатник - Gossypium).

Семенная кожура разных растений сильно варьирует по окраске и анатомической структуре. Её толщина, прочность, твердость в значительной степени зависят от особенностей околоплодника. Если плод невскрывающийся или околоплодник прочен, то семенная кожура тонкая (например, подсолнечник – Helianthus annuus, дуб - Quercus). Если же околоплодник непрочный, то кожура толстая и деревянистая (например, виноград). Нередко на первых этапах прорастания семян клетки семенной кожуры ослизняются. Этим достигается прикрепление семян к почве и накопление влаги (например, лен).

При рассеивании из плодов семена отделяются в месте прикрепления семяножки (фуникулюса). Причем семяножка остается в плоде на семяносце. На кожуре семени, в том месте, где оно оторвалось от семяножки, остается рубчик. На рубчике заметен след проводящего пучка, проходившего из семяножки в семя. Кроме того, на кожуре семени можно найти микропиле, имеющее вид маленькой темной точки. Микропиле способствует проникновению первых порций воды в начале набухания семени. Обычно кончик зародышевого корешка обращен к микропиле и при прорастании выходит из него.

У семян, возникших из обращенных (анатропных) семяпочек, на кожуре заметен еще особый вырост – семяшов, образовавшийся за счет прирастания ножки семяпочки к её покровам.

Запасающие ткани семени.

Как у однодольных, так и у двудольных растений наблюдаются 3 типа семян по признаку наличия или отсутствия внезародышевых запасающих тканей:

1) семена с эндоспермом, или белковые; раньше эндосперм называли белком из-за его белого цвета;

2) семена с эндоспермом и периспермом;

3) семена без эндосперма и перисперма (с отложением запасных веществ непосредственно в зародыше);

4)) семена с периспермом, но без эндосперма (бывают только у двудольных).

Семена с эндоспермом бывают у двудольных и однодольных растений [двудольные – ясень (Fraxinus), липа, хурма, клещевина, пасленовые (Solanaceae), зонтичные (Apiaceae), жимолостные (Caprifoliaceae); однодольные – злаки, лилейные, амариллисовые, ирисовые, осоковые, рогозовые]. Массивный белый эндосперм обычно окружает зародыш с обеих сторон (исключение – злаки). Поверхность его чаще гладкая. Но у растений семейств ореховых (Juglandaceae), пальмовых (Arecaceae), ластовневых (Asclepiadaceae) при созревании семян количество эндосперма увеличивается, он становится извилистым, морщинистым. Такой эндосперм называют руминированным. У руминированного эндосперма возрастает площадь контакта с окружающими тканями и увеличивается интенсивность обмена веществ с ними.

Cемена с эндоспермом и периспермом. Зародыш маленький, его окружает тонкий слой эндосперма, а под семенной кожурой находится мощный перисперм. Последний развивается из нуцеллуса семезачатка. Примеры: двудольные - перец черный (Piper nigrum), кубышка желтая (Nuphar lutea).

Семена без эндосперма и перисперма также имеются у двудольных и однодольных растений. В этом случае под кожурой семени находится зародыш. У однодольных такие семена характерны для видов семейств частуховых (Alismataceae)[например, частуха подорожниковая – Alisma plantago-aquatica, стрелолист – Sagittaria sagittifolia ], рдестовых (Potamogetonaceae). В единственной семядоле таких семян сосредоточены все запасы питательных веществ. Эндосперм полностью израсходован на питание зародыша. Морфологическое расчленение зародыша не отличается от других однодольных.

У двудольных семена без эндосперма и перисперма обычны у видов семейств бобовых (Fabaceae), тыквенные (Cucurbitacea), сложноцветные (Asteraceae), крестоцветные – (Brassicaceae), рутовые (Rutaceae) и родов Quercus (дуб), Betula (береза), Acer (клен), Corylus (лещина), Juglans (грецкий орех). В них под плотной кожурой находится плоский зародыш с крупными семядолями, в которых сосредоточены вещества запаса. На семядолях заметно зачаточное жилкование.

Семена с периспермом, но без эндосперма имеются только у двудольных. Эндосперм в зрелых семенах поглощается полностью, а перисперм остается и разрастается. Такие семена имеют некоторые представителя семейств гвоздичных (Caryophyllaceae) – куколь, звездчатка (Stellaria), маревых (Chenopodiaceae) – свекла (Beta).

Эндосперм и перисперм равноценны функционально, но имеют разное происхождение. Это аналогичные ткани семени.

 



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2019-06-16 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: