Гистология (учение о тканях).
Меристематические ткани.
Покровные ткани.
Основные ткани.
Механические ткани.
Проводящие ткани.
Выделительные ткани.
Гистология (учение о тканях)
У растений, как и у животных, все тело, все органы слагаются из так называемых клеток. Растительная клетка имеет вид пузырька или ячейки, внутри которой находится своеобразное содержимое. Из этих ячеек, как из кирпичей, строится здание всего растительного организма. Так как жизнь всего растения слагается из жизнедеятельностей отдельных клеток, то понятно, что учение о клетке, о строении и функции ее составных частей является краеугольным камнем как всей биологии вообще, так гистологии и физиологии растений в частности.
Подвергаясь разнообразным видоизменениям и соединяясь между собою, клетки слагаются в ткани, из которых в свою очередь строятся органы растений. Изучением строения тканей и органов занимается специальная гистология. Что касается до распределения и группировки научного материала по отделам, то в этом отношении исследователи не вполне согласны между собою.
Термин «ткани» был введен в ботанику Н. Грю (1671).
Ткани – это устойчивые, генетически детерминированные комплексы клеток, сходных по происхождению, строению, местоположению и выполняемым функциям. Появление тканей, как и органов, связано с выходом растений на сушу.
Клетки каждой ткани имеют свою специальность. Выполняя работу по своей специальности, они вносят вклад в жизнь целого растения, которая состоит в сочетании и взаимодействии разных видов работы различных клеток, органов, тканей. Органы растений состоят из тканей: покровной, проводящей, механической, образовательной, основной, выделительной.
Самые сложные, покрытосеменные растения имеют до 80 видов различных тканей. Ткани растений делятся на простые и сложные. Простые ткани состоят из одного вида клеток, а сложные из различных по строению клеток, выполняющих кроме основных и дополнительные функции, например, транспортировку питательных веществ.
Учение о тканях получило название гистология.
Гистология, или анатомия растений (гисто – ткань, логос – учение) – наука о тканях, занимающаяся изучением внутреннего микроскопического строения растений.
К истокам гистологии растений следует отнести работу английского естествоиспытателя Р. Гука «Микрография» (1669), в которой впервые было дано описание срезов стебля бузины, укропа, тростника и других растений.
Многочисленные исследования в области описательной гистологии в XVIII–XX вв. привели к систематизации знаний о тканях и к разработке их классификации. Так, в 1807 году Г. Линк разделил ткани по строению клеток на паренхиматические и прозенхиматические. И. Сакс учёл разнообразие функций и предложил разделять ткани на покровные, проводящие и основные. Основу морфолого-физиологической классификации разработали в 1879 г. С. Швенденер и Г. Габерланд.
В современной классификации тканей учитываются такие важные признаки, как:
1) генезис, или происхождение тканей. Если ткани возникли из клеток зародыша семени или верхушек корня и побега, они называются первичными. При образовании тканей из дифференцированных клеток основной паренхимы или их производных, ткани считаются вторичными. Например, если механическая ткань склеренхима возникает из перициклической зоны верхушки побега, то она является первичной, а если из клеток камбия, то – вторичной;
2) особенности клеточного строения. Здесь основное внимание уделяется размерам и форме клеток, наличию органоидов, строению клеточных оболочек, а также плотности сложения клеток;
3) топография, или местоположение тканей. Учитывается наличие тканей в разных органах растений и в составе их анатомических структур. Например, склеренхима перициклического происхождения типична для первичного анатомического строения стебля, но отсутствует в корне;
4) функции тканей и их физиологическое состояние. Например, мертвые клетки склеренхимы обеспечивают формирование упругости и жесткости стебля, а живые клетки хлоренхимы участвуют в процессе фотосинтеза.
В современной ботанической литературе принята следующая классификация тканей: 1. меристематические (образовательные) ткани;
2. покровные ткани;
3. основные ткани;
4. проводящие ткани;
5. механические ткани;
6. выделительные ткани.
Меристематические ткани
Одна из особенностей растений – способность к длительному росту – определяется наличием у них меристем, которые дают начало постоянным тканям.
Образовательные ткани, или меристемы, являются эмбриональными тканями. Благодаря долго сохраняющейся способности к делению (некоторые клетки делятся в течение всей жизни) меристемы участвуют в образовании всех постоянных тканей и тем самым формируют растение, а также определяют его длительный рост.
Клетки образовательной ткани тонкостенные, многогранные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, с крупным ядром и очень мелкими вакуолями. Они способны делиться в разных направлениях.
Рис.1. Меристема под микроскопом (пример образовательных тканей)
По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные.
- Первичная меристема составляет зародыш семени, а у взрослого растения сохраняется на кончике корней и верхушках побегов, что делает возможным их нарастание в длину.
- Вторичная меристема – представлена камбием и феллогеном. Эти ткани обеспечивают дальнейшее вторичное разрастание стебля и корня в диаметре. По месту расположения выделяют верхушечные, боковые и вставочные вторичные меристемы.
По расположению в теле растения меристемы различают:
- Апикальные (верхушечные) располагаются на верхушке побегов и на кончике всех молодых корешков и обеспечивают рост в длину. Топографически и онтогенетически с апикальной меристемой побега связано образование краевой (маргинальной) меристемы, формирующей пластинку листа.
- Латеральные (боковые) способствуют росту в толщину и располагаются параллельно боковой поверхности того органа, в котором они находятся. Первичные (прокамбий) возникают непосредственно под апексами и являются их производными. Вторичные (камбий и феллоген) образуются из тканей первичных или из клеток постоянных тканей в процессе упрощения их структуры и приобретения свойств меристемы.
- Интеркалярные (вставочные) располагаются обычно у основания междоузлий и обеспечивают рост в длину. Они имеют временный характер и превращаются в постоянные ткани.
- Раневые (травматические) возникают в любой части растения при поранениях. Клетки постоянных тканей, окружающие повреждение, дедифференцируются, приобретают способность к делению и образуют раневую ткань каллус. Клетки каллуса постепенно превращаются в клетки постоянной ткани (раневой пробки).
Покровные ткани
Покровные ткани размещены на поверхности тела растения. Основные функции – это защита молодых органов от высыхания, то есть излишнего испарения, от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и газообмен. Такие структуры отвечают за стойкость растения к механическому воздействию, предохраняют от резких температурных колебаний и излишнего испарения влаги, защищают от проникновения внутрь патогенных микроорганизмов.
В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей – эпидерму, перидерму и корку.
Эпидерма (эпидермис, кожица) – первичная покровная ткань, образована одним слоем плотно сомкнутых прозрачных клеток, покрывающих все молодые органы растений, не имеющих хлоропластов.
Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением.
В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.
Покровная ткань зоны всасывания корней называется эпиблемой (ризодермой).
Рис. 2. Эпидерма листа различных растений:
а - хлорофитум; 6 - плющ обыкновенный: в - герань душистая; г - шелковица белая;
1 - клетки эпидермы; 2 - замыкающие клетки устьиц; 3 - устьичная щель.
Перидерма – вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений. Перидерму составляют пробка, феллоген и феллодерма.
Рис. 3. Перидерма стебля бузины (а - поперечный разрез побега, б - чечевички):
1 - выполняющая ткань; 2 - остатки эпидермы; 3 - пробка (феллема);
4 - феллоген; 5 - феллодерма.
Пробка представляет собой мертвый слой клеток. Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом – суберином – и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует своеобразный чехол стебля, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Для газообмена и транспирации живых тканей, лежащих под пробкой, в последней имеются особые образования – чечевички; это разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками.
Феллоген – (пробковый камбий), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) – в слой живых паренхимных клеток (феллодерму).
Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка
Корка – ткань, которая характерна для деревьев и некоторых кустов. Этот слой покровных тканей представляет собой внешнюю часть пробки.
Основные ткани
Под этим названием объединяют ткани, составляющие основную массу различных органов растения. Их называют также выполняющими, основной паренхимой или просто паренхимой. Основная ткань состоит из живых паренхимных клеток с тонкими стенками. В ней размещены механические, проводящие и другие постоянные ткани. Между клетками имеются межклетники.
Основная ткань выполняет разнообразные функции: фотосинтез, хранение запасных продуктов, поглощение веществ, всвязи с чем различают ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, водоносную и воздухоносную паренхиму (аэренхиму).
Рис. 4. Паренхимные ткани:
1-3 - хлорофиллоносная (столбчатая, губчатая и складчатая соответственно);
4 - запасающая (клетки с зернами крахмала);
5 - воздухоносная, или аэренхима.
Ассимиляционная, или хлорофиллоносная, паренхима, сосредоточена большей частью в листьях и меньше в коре молодых стеблей. Их клетки содержат огромное количество хлоропластов и отвечают за процессы фотосинтеза и образования органических веществ.
Запасающая паренхима сосредоточена хорошо развита в стеблях древесных растений, в корнеплодах, клубнях, луковицах, плодах и семенах. в плодах, корнеплодах и семенах. В клетках запасающей паренхимы откладываются белки, углеводы и другие вещества.
Водоносная паренхима служит для скопления и сохранения воды. Эти ткани характерны для растений, проживающих в жарком и сухом климате. У растений пустынных местообитаний (кактусы) и солончаков в стеблях и листьях накапливается довольно много воды, (например, у крупных экземпляров кактусов из рода карнегия в тканях содержится до 2-3 тыс. л воды).
Воздухоносные ткани (аэренхима) имеют огромные межклеточные полости, наполненные воздухом, по которым воздух доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена. Аэренхима характерна для болотных и водных растений.
Механические ткани
Механические ткани обеспечивают прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Основными характеристиками строения механических тканей, обеспечивающими их прочность и упругость, являются мощное утолщение и одревеснение их оболочек, тесное смыкание между клетками, отсутствие перфораций в клеточных стенках.
Механические ткани наиболее развиты в стебле, где они представлены лубяными и древесинными волокнами. В корнях механическая ткань сосредоточена в центре органа.
В зависимости от формы клеток, их строения, физиологического состояния и способа утолщения клеточных оболочек различают три вида механической ткани: колленхиму, склеренхиму и склереиды.
Колленхима представлена живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными оболочками, делающими их особенно хорошо приспособленными для укрепления молодых растущих органов. Будучи первичными, клетки колленхимы легко растягиваются и практически не мешают удлинению той части растения, в которой находятся. Обычно колленхима располагается отдельными тяжами или непрерывным цилиндром под эпидермой молодого стебля и черешков листьев, а также окаймляет жилки в листьях двудольных. Иногда колленхима содержит хлоропласты. Колленхима чаще встречается у двудольных растений. Если утолщения расположены в углах, то такую колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две другие остаются тонкими, колленхиму называют пластинчатой.
Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое которых отмирает на ранних стадиях. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Эта ткань широко представлена в вегетативных органах наземных растений и составляет их осевую опору. Только в молодые живые клетки. По мере старения содержимое их отмирает.
По химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы:
- лубяные волокна – стенка целлюлозная или слегка одревесневающая;
- древесинные волокна (либриформ) – стенка всегда одревеснивающая.
Склереиды – это округлые мертвые клетки с равномерно очень толстыми одревесневшими стенками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер. В плодах – это каменистые, в листьях – опорные клетки.
Рис. 5. Механические ткани:
а - уголковая колленхима; 6 - склеренхима; в - склереиды из плодов алычи:
1 - цитоплазма, 2 - утолщенная клеточная стенка, 3 - поровые канальцы.
Проводящие ткани
Основная функция этой группы тканей – транспорт воды и минеральных веществ по телу растения. Принято различать следующие разновидности проводящих элементов: ксилему (древесину) и флоэму (луб).
Ксилема – обеспечивает перемещение воды с растворенными минеральными веществами от корневой системы к наземной части растения. Она также выполняет опорную функцию. Ксилема состоит из специальных сосудов, так называемых трахеидов и трахей.
Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мертвые клетки с заостренными концами и одревесневшими оболочками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через поры – углубления, затянутые мембраной. Жидкость по трахеидам протекает медленно, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственным проводящим элементом ксилемы. У покрытосеменных растений наряду с трахеидами имеются сосуды (трахеи).
Трахеи (сосуды ) – это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках на поперечных стенках образуются сквозные отверстия – перфорации, или эти стенки полностью разрушаются, благодаря чему скорость тока растворов по сосудам многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность. В зависимости от характера утолщения оболочек различают трахеи кольчатые, спиральные, лестничные и др.
Флоэма – ткань, которая обеспечивает нисходящий ток. Через ситовидные трубки все органические питательные вещества, которые синтезируются листьями, разносятся к остальным органам растения, включая и корневую систему.
Как и ксилема, она является сложной тканью и состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами и, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ).
Рис. 6. Элементы ксилемы (а) и флоэмы (6):
1-5 - кольчатая, спиральная, лестничная и пористая (4, 5) трахеи соответственно;
6 - кольчатая и пористая трахеиды; 7 - ситовидная трубка с клеткой-спутницей.
Сосуды, трахеиды и ситовидные трубки расположены в растениях, как правило, не беспорядочно, а собраны в особые комплексные группы – проводящие пучки. Различают четыре типа пучков:
- простые – наиболее примитивные, состоят из однородных элементов, то есть только из трахеид или только из ситовидных трубок;
- общие – состоят из сосудов, трахеид и ситовидных трубок;
- сложные – имеют, кроме проводящих, еще паренхимную ткань;
- сосудисто-волокнистые – состоят из элементов сложного проводящего пучка, окруженных механической тканью; отличаются особой прочностью.
В проводящих пучках ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растения особые комплексные группы.
Если между флоэмой и ксилемой имеется камбий, то такие пучки называют открытыми. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, поэтому пучок со временем разрастается. Открытые пучки свойственны двудольным и голосеменным.
В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет, поэтому разрастания не происходит. Закрытые пучки имеют однодольные и, как исключение, некоторые двудольные, у которых камбий очень рано перестает функционировать (например, у видов рода лютик).
По взаимному расположению флоэмы и ксилемы пучки классифицируются:
- коллатеральные, или бокобочные – флоэма и ксилема располагаются бок о бок, причем флоэма обращена к перифирии органа, а ксилема – к центру; встречаются в стеблях и листьях многих семенных растений;
- биколлатеральные, или двубокобочные – флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, наружный участок флоэмы больше, чем внутренний; свойственны некоторым двудольным, например, представителям семейства тыквенных;
- концентрические – одна из тканей полностью окружает другую: если ксилема расположена вокруг флоэмы, пучок называют амфивазальным (такие пучки встречаются у некоторых однодольных растений, например, у драцены), если, наоборот, ксилема окружена флоэмой, пучок называют амфикрибралъным (такие пучки характерны для папоротников).
- радиальные – ксилема расположена в центре, образует к периферии радиальные выступы, чередующиеся с участками флоэмы,бывает только в корнях при первичном строении.
Выделительные ткани
Выделительные ткани встречаются далеко не у всех растений. К ним относятся разного рода структурные образования, способные активно выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма.
В зависимости от того, выделяют они вещества наружу или выделенные вещества остаются внутри растения, их делят на две группы – ткани внутренней и внешней секреции.
Ткани внешней секреции (экзогенные)
К ним относятся разнообразные железистые волоски, нектарии (или нектарники), гидатоды; к продуктам внешней секреции относят эфирные масла, нектар, воду;
Железистые волоски образуются из клеток эпидермы. В них накапливаются и выводятся из тела растения во внешнюю среду разнообразные экскреторные вещества в газообразном, жидком и твердом виде. По строению они очень разнообразны, но сохраняют постоянство структуры для каждой группы растений.
Нектарии, или нектарники – желёзки, выделяющие на поверхность органа раствор углеводов. Сахаристые выделения нектариев цветка привлекают насекомых-опылителей. Иногда в состав нектара входят и другие вещества выделений, например, некоторые алкалоиды, и тогда он становится горьким.
Гидатоды - это желёзки, выделяющие наружу через устьичные аппараты воду. Замыкающие клетки таких аппаратов лишены подвижности, устьичные щели постоянно открыты. Они сосредоточены по краю листа, преимущественно на верхушках зубчиков. Имеются у водных растений и у растений сильно увлажненных местообитаний. В отличие от обычных устьиц они образуются группой паренхимных клеток, заканчивающихся у вершины листа или у зубчика парой замыкающих клеток, которые почти никогда не закрывают устьичную щель. Процесс выделения воды в капельножидком состоянии через эту щель называется гуттацией. Гуттация наблюдается рано утром на кончиках зубцов листьев. Гидатодами обладают листья многих злаков и многие двудольные растения
Т кани внутренней секреции (эндогенные)
К ним относятся млечники, вместилища выделений, смоляные ходы, эфирномасличные каналы, идиобласты, отдельные клетки и межклетники; к продуктам внутренней секреции относятся дубильные вещества, смолы, эфирные масла.
Млечники – это живые клетки с цитоплазмой, множеством ядер и вакуолью, заполненной млечным соком (латексом). Стенка их состоит из целлюлозы. Различают два вида млечников: членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются так же, как и сосуды, в результате разрушения поперечных стенок у вертикального ряда клеток, нечленистые возникают в результате разрастания специальных клеток зародыша. Это гигантские цилиндрические или разветвленные клетки. Млечники располагаются только во флоэме, или пронизывают весь орган (стебель, корень, лист). Они выполняют не только выделительную, но также проводящую и запасающую функции. Проводящая функция осуществляется тогда, когда млечники соединяют места синтеза органических веществ, например листья, с местами их потребления. О выделительной и запасающей функциях млечников можно судить по составу латекса. У разных растений состав латекса очень разнообразен. Из экскреторных веществ он часто содержит каучук, танниды, алкалоиды, смолы и др., из запасных - крахмал, сахара, белки, масло и др. Иногда в латексе имеются ферменты. Цвет латекса белый или оранжево-красный. Млечники присущи лишь некоторым группам растений, например части сложноцветных, маковым, молочайным и др.
Выделительные клетки рассеяны среди клеток других тканей. По мере накопления экскрета протопласт их отмирает, а на стенку клетки изнутри откладывается суберин, изолирующий ядовитые вещества от окружающих клеток. Выделительные клетки имеются в листьях чая, лавра, в корневищах бадана и др.
Вместилища выделений могут быть схизогенного или лизигенного происхождения; служат для накопления и длительного хранения многих конечных продуктов жизнедеятельности, выключенных из обмена веществ. Они имеют округлую или каналовидную форму и различную величину.
Схизогенные вместилища формируются из межклетников, возникающих в результате раздвигания клеток. Прилегающие к вместилищу живые клетки становятся эпителиальными и выделяют в полость вместилища экскреторные вещества. Схизогенные вместилища бывают у весьма разнообразных групп растений, но особенно характерны для голосеменных, у которых в смоляных каналах накапливается бальзам – раствор смол в эфирных маслах.
Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток, заполненных экскреторными веществами. Они характерны для цитрусовых.
Идиобласты – одиночные клетки, накапливающие продукты выделений (эфирные масла, слизи, смолы, кристаллы оксалата кальция).
Рис. 7. Выделительные ткани:
А – схизогенный смоляной канал древесины сосны (Pinus sylvestris);
Б – лизигенное эфироносное вместилище околоплодника мандарина (Citrum reticulata);
1 – эпителиальные клетки; 2 – межклетник; 3 – трахеиды; 4 – разрушающиеся клетки;
5 – полость (по В.Г. Хржановскому и соавт.)