Система иммуногенетических барьеров растений.

Модуль 2. Генетика иммунитета растений.

Лекция 7

Тема 2: Мутационный процесс, его формы и роль в иммунитете.

Вопросы:

1. Мутационный процесс, его формы и роль в иммунитете.

2. Влияние растений-хозяев на изменчивость вредоносных организмов

Мутационный процесс, его формы и роль в иммунитете.

У фитопатогенных организмов, как и у высших рас­тений, осуществляется мутационный процесс. Возника­ющие мутации могут быть объединены в 4 группы - морфологические, физиологические, биохимические и этологические. Морфологические мутации выра­жаются в наследственных изменениях строения орга­нов, тканей и клеток; физиологические - в на­следственных изменениях сущности физиологических функций и интенсивности последних; биохимиче­ские—в наследственных биохимических изменениях, приводящих, в частности, к нарушению количественных соотношений между теми или иными соединениями, син­тезирующимися в организме, и отклонениям в сроках их синтеза, к появлению новых соединений с преобразо­ванным строением и новыми свойствами и т, д.; этологические — в изменении видового стереотипа поведе­ния и т. д. Мутации всех упомянутых групп могут иметь иммуногенетическое значение для вредных организмов.

В результате мутационного процесса морфологиче­ские, физиологические и биохимические иммуногенетические барьеры вредоносных организмов, а также их способность нарушать иммуногенетические барьеры растений могут быть значительно видоизменены. В итоге опасность вредоносных организмов для растений может как увеличиваться, так и уменьшаться.

Среди физиологических мутаций существенны мута­ции, способствующие вредоносным организмам исполь­зовать растения-хозяева как среду обитания и источ­ник пищи.

Среди биохимических мутаций существенны мута­ции, позволяющие вредоносным организмам проникать во внутренние ткани и в клетки растений-хозяев, более эффективно использовать содержащиеся в них белки, углеводы и жиры, дезактивировать физиологически активные соединения, синтезирующиеся в растениях — алкалоиды флавоноиды, терпены и т. д., а также чуже­родные химические загрязнители.

Влияние растений-хозяев на изменчивость вредоносных организмов

Воздействие растений-хозяев — одна из основных причин возникновения изменчивости у их потребителей. Одни физиологически активные соединения растений, например производные индола, благоприятствуют спон­танной наследственной изменчивости. Другие, в част­ности некоторые алкалоиды, гликозиды, кумарины, в большей мере обладают собственной мутагенной актив­ностью и могут оказаться причиной появления индиви­дуальных мутаций.

Все большее значение в наследственной изменчи­вости потребителей растений приобретает химическое загрязнение растений различного рода химическими за­грязнителями окружающей среды, попадающими в ор­ганизм фитопатогенов при их питании.

Многие из таких загрязнителей (в частности, N-нитросоединения, полициклические ароматические углево­дороды и т. д.) мутагенны. В связи с этим особую роль для вредоносных организмов приобретают соединения, участвующие в их обмене веществ и являющиеся анти- мутагенными (например, аскорбиновая кислота).

Самостоятельное значение для наследственной из­менчивости вредных организмов имеют химические средства, применяемые в сельском хозяйстве. Некото­рые из них (карбаматы, триозины, хлорорганические пестициды и т. д.) также вызывают мутационные изме­нения, которые могут способствовать повышению вре­доносности, массовому размножению и расширению границ распространения вредителей и возбудителей бо­лезней. Важнейшее требование в связи с этим — оценка потенциальной мутагенной активности любых химиче­ских средств, которые рекомендуются для сельского хо­зяйства,

Система иммуногенетических барьеров растений.

Витоге многолетних исследований в области устойчивости растений к вредителям было показано, что растения обладают сложной системой иммунной защиты от вре­дителей.

Система иммуногенетических барьеров растений включает конституциональные и индуцирован­ные барьеры, обеспечивающие защиту вегетативных и репродуктивных органов от насекомых-фитофагов.

Остановимся на кратком рассмотрении элементов этой системы. Конституциональный иммунитет растений к вредителям включает морфологический, атрептическнй, ростовой, физиологический и органогенетиче­ский барьеры.

К морфологическому барьеру относятся анатомо-морфологические структуры растений, обуслов­ливающие невозможность или сильно затрудняющие использование растения для дополнительного питания, сткладки яиц и питания пренмагннальных фаз вреди­теля.

Атрептический барьер обусловлен специфическими структурными особенностями молекулярного строения биополимеров основных питательных веществ растений, используемых вредными организмами для обеспечения своего метаболизма.

Ростовой барьер связан с характером роста различных органов растений и отдельных их частей во времени и пространстве. Во многих случаях рост расте­ний выступает в качестве барьера при выборе насеко­мым растения в целом или его органов для откладки яиц. В других случаях рост листьев, стеблей, а также количественные и качественные преобразования в тка­нях генеративной сферы обусловливают самоочищение растений от вредителя или оказывают антибиотическое воздействие на яйца и личинки вредителей.

Физиологический барьер обусловлен содержанием в растениях физиологически активных веществ, относящихся к разным классам химических соединений. Эти вещества могут вызвать у насекомых разнообраз­ные по характеру и глубине воздействия физиологиче­ские эффекты. Питание на видах и сортах растений, содержащих высокие концентрации этих веществ, при­водит к угнетению физиологического состояния и даже гибели насекомых.

О р г а и о г ен е т и ч е с к и й барьер связан с рос­том и степенью дифференциации растительных тканей.

В основе ответных реакций на повреждение лежат определенные сдвиги в ходе функционирования катали­тических систем, регулирующих весь сложный комплекс гроцессов обмена веществ, а устойчивость растений вы­ражается в мере способности поврежденного растения к восстановлению процессов рационального использова­ния синтезируемой им энергии. Основные формы такого ответа проявляются путем формирования в растениях специфических индуцированных барьеров, к которым относятся выделительный, некротический, репарацион­ный, галло- и тератогенетический, оксидативный и инги­биторный.

Выделительный барьер возникает вследствие того, что растения продуцируют многие вещества, кото­рые представляют собой побочные продукты метабо­лизма. Эти вещества обычно не используются ими, а изолируются от протопласта и удаляются из растения. При повреждении растений вредителями или вследствие их контакта с железистыми волосками происходит выделение этих веществ, что приводит к гибели вреди­телей.

Некротический барьер возникает в резуль­тате воздействия фитофагов на повреждаемые клеточ­ные комплексы тканей и органов растений. Происходит реакция сверхчувствительности, поврежденные группы клеток отмирают и высыхают, лишая тем самым фито­фага возможности получения питательных веществ.

Репарационный барьер связан с тем, что для растения характерно восстановление утраченных орга­нов. Репарационные реакции в зависимости от харак­тера нанесенного вреда и возраста растений могут про­являться в различной форме — в виде отрастания лис­товой поверхности или формирования побегов, стеблей, репродуктивных органов взамен утраченных. Галло- и тератогенетические барьеры возникают в тех случаях, когда вредитель при питании выделяет в растительную ткань наряду с гидролитиче­скими ферментами некоторые физиологически активные вещества. Растения отвечают своеобразной реакцией: про­исходит пролиферация поврежденных тканей и их уси­ленное разрастание, что приводит к формированию рас­тением новообразований — галлов или терат.

Оксидативный барьер обусловлен тем, что наряду с общим повышением уровня окислительно-вос­становительных процессов у поврежденных растений окислительные процессы повышают физиологическую активность веществ вторичного обмена.

Ингибиторный барьер обусловлен тем, что в системе взаимодействия вредителя с кормовыми расте­ниями участвуют многие физиологические механизмы, включая и ингибиторы пищеварительных ферментов. В результате повреждения растений вредителями может

происходить индуцированное усиление синтеза расте­ниями ингибиторов питания и пищеварения насекомых.

Выдающаяся роль в функционировании системы им­муногенетических барьеров растений принадлежит их конституциональной устойчивости, проявляющейся в многочисленных специфических морфологических, онто­генетических, ростовых и физиолого-биохимических особенностях растений. Благодаря конституциональной устойчивости на пути освоения фитофагом растения воз­двигаются барьеры различного характера.

Конституциональная защита растений явилась мощ­ным фактором морфогенетических преобразований фи­тофагов в сопряженной с кормовым растением эволю­ции. Среди ее механизмов на молекулярно-генетическом уровне немаловажную роль, как показывают новейшие данные, играют особенности структур основных биопо­лимеров растений, служащих источником пластического и энергетического обеспечения фитофагов. Структурные особенности биополимера создают защиту от гидроли­зующего действия ферментов насекомых.

Этот механизм может рассматриваться как важнейший элемент атрептического иммунитета, выражающий­ся в особенностях строения белков, жиров и углеводов и препятствующий их расщеплению гидролазами вреди­телей. Считается, что природа атрептического иммуни­тета базируется на несоответствии условий питания требованиям патогена.

Диапазон выносливости фитофагов в отношении данного барьера устойчивости растений крайне узок, так как при атрептическом иммунитете приспособление патогена к хозяину считается невозможным, поскольку к голоду организмы не могут приспособиться. Сказанное делает конституциональную форму защиты при низкой атакуемости биополимеров ферментами вредителей весьма перспективной в совре­менной практической селекции, где непременным усло­вием при создании и выведении новых форм растений являются их высокие пищевые качества.

Стандартизирующий отбор, действующий на моле­кулярно-генетическом уровне, обеспечил тонкую пригнанность гидролаз фитофагов к строго определенной форме полимеров пищевого субстрата. Только при до­статочно строгом стереохимическом соответствии между ферментами потребителя и полимерами пищи дости­гается эффективное поступление в организм питатель­ных веществ.

Приспособительная эволюция фитофагов была под­чинена особенностям морфоанатомической конституции, характеру и темпам формирования и дифференциации различных органов и тканей растений в онтогенезе, осо­бенностям синтеза, транспорта и резервирования расте­ниями веществ основного и вторичного обмена, т. е. адаптации фитофагов были направлены на морфофизио­логические приспособления, обеспечивающие им отно­сительно постоянные условия использования в пищу не­прерывно меняющихся в онтогенезе растений пласти­ческих и энергетических ресурсов пищи.

Фитофагам все время приходилось и приходится преодолевать барьеры иммунной защиты растений — тканевый (кутикула, эпидерма, пробка, склеренхима, древесина), осмотический, ростовой (большая скорость роста и дифференцировка органов и тканей), метаболи­ческий — наличие токсических соединений. Этот процесс и привел к становлению у насекомых строгой приуро­ченности к использованию в пищу лишь определенных органов и тканей растений, находящихся на тех или иных этапах формирования.