Факторы окружающей среды

Этапы исторического развития экологии

Экология как биологическая дисциплина возникла в середине XIX в., но превратилась в самостоятельную на­уку на стыке XIX и XX вв. Однако еще в древних египетс­ких, индийских, китайских и европейских письменных ис­точниках VI-II вв. до н. э. (у Гиппократа, Аристотеля, Пли­ния Старшего) можно обнаружить сведения об образе жиз­ни и изменениях численности животных и растений. В сред­ние века науки о природе развивались медленно.

В эпоху Возрождения интерес к научным исследованиям, к накоплению знаний о природе проявился с новой силой. Этот период известен великими путешествиями, открытия­ми новых земель с их растительным и животным миром, а также именами К. Линнея, Ж. Ламарка, русских естество­испытателей А.А. Каверзнева, А.Т. Болотова.

В XIX в. продолжается дифференциация биологических наук. В этот период увидело свет учение русского исследо­вателя В.В. Докучаева о природных зонах. В 1859 г. выш­ла книга Ч. Дарвина "Происхождение видов". Эволюцион­ное учение Ч. Дарвина явилось мощным толчком для раз­вития экологии на качественно новой основе. Термин "эко­логия" (от греч. oikos - жилище, logos - наука) в 1866 г. предложил немецкий дарвинист Э. Геккель для обозначе­ния науки об отношениях организмов между собой и со средой обитания. В 1877 г. немецкий гидробиолог К. Мё­биус разработал учение о биоценозе, которое стало фунда­ментом современной экологии и легло в основу биоценоло­гии, а затем и биогеоценологии.

Особенно бурное развитие экологии характерно для XX в.: в 20-30-х гг. интенсивно развивалась экспериментальная и теоретическая экология. Начали издаваться эко­логические журналы, капитальные труды по экологии рас­тений и животных. В 1926 г. вышел труд В.И. Вернадско­го "Биосфера", в котором развивается идея эволюции по­верхности земного шара как целостного процесса взаимо­действия неживой, косной материи с живым веществом. В 1935 г. англичанин А. Тенсли предложил учение об эко­системах, а в 1942 г. русский ботаник В.Н. Сукачев о биогеоценозе. В 1944 г. В.И. Вернадский опубликовал статью "Несколько слов о ноосфере", в которой он развил идею эволюции биосферы через техносферу в ноосферу.

Большой вклад в развитие экологии внесли В. Шелфорд, Ю. Одум, ученые стран бывшего СССР - Н.Ф. Реймерс, Л.А. Зенкевич, Г.Г. Винберг, Г.В. Никольский, Б.Г. Иоганcен и многие другие.

В Беларуси отдельные направления экологии развива­ются с 1920-х гг. Решением проблем общей экологии за­нимаются в Национальной академии наук Беларуси (ин­ституты проблем использования природных ресурсов и экологии, институты экспериментальной ботаники, зооло­гии, леса, геохимии и геофизики, генетики и цитологии, Цен­тральный ботанический сад и т. д.), Белорусский государ­ственный университет, Гомельский государственный уни­верситет, Белорусский технологический университет, педа­гогические вузы, заповедники и т. д.

В настоящее время в Беларуси ведутся работы по изу­чению лесных биоценозов (И.Д. Юркевич, B.C. Гельтман, Д.С. Голод, Е.Г. Петров). Влияние деятельности человека на растительность изучает группа ботаников, возглавляе­мая В.И. Парфеновым. В Белорусском государственном университете группа ученых под руководством Л.М. Сущени изучает водные биоценозы. Значительный вклад в изучение экологии животных Беларуси внесли В.А. Плю-щевский-Плющик, А.И. Радкевич, Л.М. Корочкина, СВ. Шос-так и многие другие.

На современном этапе экология - это одна из ведущих биологических наук, поскольку только с экологических по­зиций возможно решение проблем рационального исполь­зования и охраны природных ресурсов биосферы, поведе­ния человека в природе.

Экология как наука

Любой вид живых существ утверждает себя во внешней среде, приспосабливаясь к ней не как сумма отдельных осо­бей. Условия среды осваиваются организмами на популя-ционно-видовом и биогеоценотическом уровнях, т. е. орга­низмы объединяются в надорганизменные макросистемы. К таким макросистемам относятся:

популяция (от лат. populis - народ, население) - группа сходных индивидуумов одного вида, обитающих на данной территории, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство, относительно обособленная от других групп этого вида;

биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - устой­чивая совокупность популяций различных видов растений, животных, микроорганизмов, населяющих определенную территорию;

биогеоценоз (экосистема) - устойчивый комплекс попу­ляций различных видов растений, животных, микроорга­низмов и населяемой ими территории или акватории (вклю­чая прилегающий слой атмосферы, подстилающий почву грунт и грунтовые воды), в котором осуществляется круго­ворот веществ. Экосистемы являются элементарными еди­ницами биосферы.

С этих позиций современная экология — это наука, изучаю­щая биологические макросистемы, их состав, структуру, функ­ционирование, эволюцию с учетом антропогенных факторов (т. е. с учетом изменений, вносимых деятельностью человека). В качестве объекта в экологии рассматривают биологичес­кую макросистему, ее динамику во времени и в пространстве. Предметом экологии являются основные закономерности и процессы, свойственные макросистемам. Конечной целью эко­логических исследований является раскрытие указанных за­кономерностей для решения актуальных задач хозяйствен­ной деятельности, здравоохранения, охраны природы.

Экологические исследования осуществляются путем соче­тания всех известных науке методов: теоретических (систем­ный анализ, математическое моделирование и т. д.) и экспе­риментальных (физико-химические, химические, биологичес­кие, биохимические и др.). При этом характерно внедрение в экологию энергетической оценки анализируемых процессов, использование точнейшей аппаратуры в лабораториях и при полевых наблюдениях (дистанционной и аэрокосмической те­лерадиометрии и др.).

Предмет экологии постоянно расширяется, включая все но­вые закономерности и процессы, свойственные макросистемам. Развивается представление о макросистемах, поэтому появи­лось большое количество разделов этой науки, таких как био­экология, общая экология, прикладная экология.

Экология в первоначальном классическом смысле, ко­торый придавал ей Э. Геккель, - это биоэкология. В структуре биоэкологии выделяют разделы по принадлежности объектов изучения к той или иной систе­матической группе живых организмов и к той или иной надорганизменной макросистеме. Аутэкология изучает органический мир на уровне особи, организма; демэкология - на уровне популяции; эйдэкология - вида; синэкология - на уровнях биоценоза, экосистемы и биосферы.

В рамках общей экологии со временем выделились и са­мостоятельно существуют такие направления, как почвен­ная и сельскохозяйственная экология, экология растений, экология животных, экология человека и др.

Сегодня происходит формирование экономической эколо­гии - науки о биологических ресурсах. Успешно развивает­ся и инженерная экология (прикладная биогеоценология), ре­шающая вопросы устранения отрицательных последствий вмешательства человека в природные сообщества. Возник­новение проблем взаимоотношений человека, общества и природы в эпоху научно-технического прогресса повлек­ло за собой интенсивное развитие социальной экологии (эко­логия человека). Проникновение экологических идей прак­тически во все отрасли и сферы знаний (в том числе и гума­нитарные) позволяет рассматривать экологию как интег­ральную науку о жизни во всех средах, т. е. как науку при­кладную.

Развитие представлений о природе способствовало сбли­жению экологии с другими науками: физиологией, систе­матикой, эволюционным учением и генетикой, климатоло­гией, метеорологией, ландшафтоведением, почвоведением и др. На базе экологии развиваются биогеография, этология (наука о поведении животных) и т. д.

Экологические знания успешно применяют в таких отрас­лях практической деятельности, как сельское и охотничье-промысловое хозяйство, медицина, ветеринария, а также при проведении мероприятий по охране природы, для обеспече­ния рационального использования ее ресурсов.

Факторы окружающей среды

3.1. Среда и условия существования организмов

Необходимо различать такие понятия, как среда и усло­вия существования организмов. Среда - это все, что окру­жает организм и прямо или косвенно влияет на его состо­яние, развитие, рост, выживаемость, размножение и т. д. Среда каждого организма слагается из множества элемен­тов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком, его производственной деятельно­стью. При этом одни элементы могут быть необходимы организму, другие безразличны для него, а третьи - оказы­вать вредное воздействие. Так, например, заяц-беляк в лесу вступает в обязательные определенные взаимоотношения с пищей, кислородом, водой. А валун, пень не оказывают существенного влияния на его жизнь: заяц вступает с ними во временные необязательные связи (укрытие от непогоды, врага). Элементы среды, необходимые организму или отрицательно на него воздействующие, называются экологичес­кими факторами. В природе эти факторы действуют в виде сложного комплекса. Условия существования - ком­плекс экологических факторов, без которых организм су­ществовать не может.

Различные организмы по-разному воспринимают и неодинаково реагируют на одни и те же факторы. Кроме того, для организмов каждого вида характерны свои осо­бые условия существования. Так, обитатели соленых и пре­сных вод по-разному воспринимают концентрацию раство­ренных в воде веществ.

Организмы приспосабливались к существованию в раз­личных условиях на протяжении многих миллионов лет. В результате сформировались специфичные для каждой гео­графической зоны группировки растений и животных.

3.2. Классификация факторов

Факторы делят на три основные группы: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы - это комплекс условий неор­ганической среды, влияющих на организм. Они делятся на химические (химический состав атмосферы, морских и пресных вод, почвы, донных отложений) и физичес­кие, или климатические (температура, барометричес­кое давление, ветер, влажность, радиационный режим и др.) факторы. Рельеф, геологические и климатические разли­чия обусловливают огромное разнообразие абиотических факторов, численность, биомассу и распределение организ­мов в пределах ареала.

К важнейшим абиотическим факторам относят свет, тем­пературу, воду, почвенные условия.

Свет. Солнце излучает видимый (50 % всей поступаю­щей на Землю лучистой энергии), инфракрасный (49 %), уль­трафиолетовый свет и проникающую радиацию (около 1 %). Проникающая радиация может вызвать необрати­мые изменения в клетках, привести к нарушению обмена ве­ществ; ультрафиолетовые лучи с длиной волны 0,25-0,30 мкм стимулируют у животных образование витамина D, а на мик­роорганизмы действуют губительно. Инфракрасное из лучение воспринимается всеми организмами как тепло. Особое значение в жизни всех организмов имеет фотосинтетичеcки активная радиация (ФАР) - область спектра с длиной волны 0,38-0,71 мкм, способствующая протеканию фото­синтеза.

Вращение Земли вокруг своей оси обусловливает выра­ботку у организмов режима суточной активности. Движе­ние вокруг Солнца вызывает закономерное изменение про­должительности светового дня по сезонам года. Это являет­ся причиной сезонной ритмичности в жизнедеятельности организмов. Реакция организмов на продолжительность светового дня, чередование дня и ночи, а также потребность организма в определенном соотношении светлого и темного периодов суток для нормальной жизнедеятельности носит название фотопериодизма.

Температура - основной фактор интенсивности обменных процессов организма с окружающей средой, скорости разви­тия и размножения. Для каждого вида организмов в конк­ретный период жизни требуется оптимальный узкий интер­вал температур. Распределение во времени (по стадиям раз­вития) оптимальных температур и количества тепла состав­ляет наилучший для организма тепловой режим.

Влажность. Вода входит в состав всех живых организмов (у некото­рых медуз - до 90% массы тела) и необходима для жизни, поскольку только при ее наличии в организме могут про­исходить биохимические процессы ассимиляции и дисси­миляции, газообмен. Важным экологическим фактором яв­ляется влажность - содержание влаги в окружающей сре­де. Часто характер влажности на данной территории оп­ределяет характер органического мира, проживающего на ней. Так, флору и фауну пустынь и полупустынь определя­ет большой дефицит влаги, а болот - избыточное ее коли­чество. С одновременным изменением влажностного и тем­пературного факторов связана географическая зональность флоры и фауны.

Характерной чертой водной среды являются подвижность (приливы, отливы, течения), температурная стабильность, плотность (в 800 раз выше, чем у воздуха), высокая вяз­кость, низкая прозрачность, относительно быстрое поглощение солнечного излучения красной области спектра, медлен­ное - сине-зеленой (с глубиной спектральный состав меня­ется). Большую роль играет соленость воды (состав и коли­чество растворенных в ней солей).

Эдафические факторы. (физические и химические свойства почвы: твердость, механический состав, тепловой режим, влажность, аэрируемость, кислотность, состав солей) назы­вают эдафическими факторами.

Как среда обитания живых организмов почва характери­зуется прежде всего механическим сопротивлением движе­нию живых тел, малой сезонной амплитудой колебания тем­пературы и влажности, недостатком кислорода и избытком диоксида углерода, содержанием органических веществ, при­годных для утилизации почвенными организмами. Постоян­но связанные с почвой организмы называются геобионтными. Согласно усредненным данным, почвенная биомасса со­ставляет в хвойных лесах 1000 кг/га, в пустыне - 10 кг/га. Обитатели почвы в процессе жизнедеятельности проводят ог­ромную почвообразующую работу: смешивают слои почвы, раз­лагают и минерализуют лесной опад и отмершие организмы.

Особенностью наземно-воздушной среды обитания явля­ются низкие влажность, плотность, давление; движение воз­душных масс и высокое содержание кислорода в окружа­ющем воздухе; освещенность; значительные колебания тем­ператур. Специфическими адаптациями к этой среде явля­ются органы усвоения кислорода, развитие скелетных об­разований и др. Незначительная плотность воздуха не ока­зывает существенного сопротивления при движении по го­ризонтали, но затрудняет движение по вертикали. Поэто­му большинство животных не летает, а растения укореня­ются в почве.

Биотические факторы - это совокупность влияний жиз­недеятельности одних организмов на другие. Живые суще­ства служат источником пищи, средой обитания (хозяин для паразита), способствуют размножению (опылители растений), оказывают химические, физические и другие воздействия. В широком смысле это внутри- и межвидовые взаимоотно­шения организмов. Среди большого разнообразия взаимоотношений между организмами наиболее значимыми являются конкуренция, хищничество и симбиоз

Биотические факторы делят на прямые (контактные) -связанные с непосредственным воздействием организмов друг на друга, и косвенные- когда организмы (часто древесные растения) своим присутствием изменяют режим абиоти­ческих факторов среды для других организмов. Косвенное воздействие оказывает грибная и бактериальная флора на корнях растения, изменяя химические и физические свой­ства почвы и делая ее пригодной для этого растения и недоступной для других. Под пологом елового леса могут расти только тенелюбивые и теневыносливые виды расте­ний. Прямое воздействие оказывают клубеньковые азото-фиксирующие бактерии, которые, развиваясь на корнях бо­бовых растений, снабжают их усваиваемым азотом, и получа­ют воду, органические вещества. Своеобразным видом взаимо­действия организмов является аллелопатия - химическое воз­действие одних организмов на другие при помощи продуктов метаболизма (фитонцидов и т. д.), выделяющихся во внешнюю среду. Так, возле мелких растений чабреца не могут разви­ваться экземпляры подорожника. Ослабленные в результате физиологических нарушений деревья выделяют летучие ве­щества, привлекающие стволовых вредителей.

Антропогенные факторы - совокупность воздействий человеческой деятельности на природную среду. Уже фак­том своего существования люди оказывают на окружаю­щую их среду заметное влияние. Так, в процессе дыхания в атмосферу ежегодно поступает 1,1-Ю¹² кг углекислого газа, а годовая потребность человечества в пище оценива­ется 11,34-Ю¹⁵ кДж. Но в значительно большей степени на природу влияет производственная деятельность людей: изменяется рельеф, химический состав земной поверхнос­ти и атмосферы, изменяется климат, ликвидируются есте­ственные биогеоценозы, создаются искусственные агробио-геоценозы. Значение антропогенных факторов постоянно возрастает.

Для каждого биокомпонента и экосистемы экологи стре­мятся выделить факторы, наиболее значимые, определяю­щие возможность существования.

По изменчивости экологические факторы могут быть переменные (большая часть экологических факторов: свет, температура, влажность и др.) ипостоянные (зем­ное тяготение). По ритму действия - периодические (солнечная радиация, морские приливы) и непериодич е с к и е (ветер, атмосферное давление). По характеру воз­действия на биокомпоненты - витальные, непосред­ственно воздействующие на жизнеспособность популяции (температура, пища), и сигнальные, информирующие о последующих воздействиях факторов (сокращение про­должительности дня перед наступлением холодного пери­ода в году, понижение атмосферного давления перед при­ближением бури). По отношению к плотности популяции факторы делятся на зависимые от нее (пищевой фак­тор, паразиты, патогенны и др.) и независимые (кли­матические факторы, соленость воды и др.).

Кроме элементарных (неделимых) факторов (наличие углекислого газа в воздухе, температура окружающей сре­ды) экологи учитывают двойные, или бинарные (соотноше­ния тепла и влажности, тепла и кислорода в воде), сложные (солнечный свет, состоящий из излучений разных диапазо­нов; комплексные удобрения, содержащие азот, фосфор и калий) и сложные комплексные (пойменный, почвенный и др.) факторы.

Комплексное воздействие экологических факторов, осо­бенно вредных для живых организмов, должно учитывать­ся при обосновании предельно допустимых концентраций и уровней загрязнения окружающей среды.

3.3. Концепция лимитирующих факторов

"Закон толерантности" Шелфорда. Рост и развитие организмов в определенном местообитании зависит от со­четания комплекса условий. Интенсивность развития лю­бого организма определяется недостатком или, наоборот, избытком какого-либо из факторов, уровень которого мо­жет оказаться близким к пределам, называемым экологи­ческим минимумом и экологическим максимумом.

При отклонении интенсивности экологического факто­ра от оптимальной наблюдается угнетение жизнедеятель­ности организма (нарушение оптимального сочетания фак­торов).

Такое отклонение интенсивности фактора от оптимума на­зывают пессимумом (от лат. pessimus - наихудший). Показа­тели нижнего и верхнего пессимумов называют нижним и верхним пределом выносливости (биологическим нулем), за пределами которого развитие организма невозможно. Интер­вал между экологическим минимумом и максимумом при­нято называть диапазоном толерантности.

Лимитирующим фактором называют условие, кото­рое приближается к верхнему или нижнему пределу вы­носливости или выходит за него. Таким образом, существо­вание организмов в природе зависит от содержания необ­ходимых веществ и состояния критических физических факторов в месте обитания, а также от диапазона толеран­тности самих организмов к компонентам среды.

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантнос­ти в отношении одного фактора и узкий - в отношении дру­гого. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно являются наиболее распространен­ными. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толе­рантности к другим факторам. Пределы толерантности для размножающихся и молодых особей, семян, яиц обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых.

Для выражения относительной степени толерантности в экологии используются термины с приставками стено-, что означает "узкий", и эври- - "широкий": стенотермный - эвритермный (в отношении температуры); стенофагный - эв-рифагный (в отношении пищи), стеногалинный - эвригалин-ный (в отношении концентрации солей), стенобионтный - эв-рибионтный (в отношении всех факторов среды).

В качестве примера можно привести рыбоядную птицу скопу, которая является стенофагом, а по отношению к дру­гим факторам среды - эврибионтом. Трехиглая колюшка -типичный эвригалинный представитель - может жить как в пресных, так и соленых водах.

Экология биоценозов

4.1. Представление о популяциях. Биоценозы

В реальной природной среде многие виды рассеяны на огромных пространствах, поэтому изучать приходится некую видовую группировку в пределах определенной терри­тории - популяцию. Это совокупность особей одного вида, ко­торая обладает общим генофондом, занимает определенную территорию и может поддерживать свою численность дли­тельное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция является первой надорганизменной биологи­ческой макросистемой, а также единицей эволюционного про­цесса. Приспособляемость популяции тем выше, чем боль­ше ее численность (число особей популяции).

Под влиянием абиотических и биотических факторов сре­ды численность популяции претерпевает периодические и не­периодические колебания (популяционные волны). Но попу­ляции, как и любой живой системе, свойственна саморегуля­ция, поэтому колебания происходят около средней величины, называемой динамическим равновесием.

Однако одновидовых группировок и поселений в приро­де не существует, и мы обычно имеем дело с группировка­ми, состоящими из многих видов, - биологическими сообще­ствами, или биоценозами. Популяция - это элементарная единица биоценотического взаимодействия.

Биоценоз - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа - пространства с более или менее однородными условиями, заселенного биоценозом. Биоценозы бывают разного масштаба. Можно вы­делить биоценоз моховой кочки, разрушающегося пня, луга, пруда. Существуют искусственные биоценозы: аквариум, оранжерея. В приведенных примерах биотопом можно на­звать кочку, пень и т. д.

Биоценоз - это более высокий уровень организации, чем популяция, обладающий сложной внутренней структурой.

4.2. Функциональный состав биоценозов. Пищевые цепи и трофические уровни. Экологические пирамиды

Все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, создавая органичес­кую материю. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зеленые растения суши и водной среды, цианобактерии, некоторые хемосинтезирующие бактерии и др.

Гетеротрофные организмы потребляют готовые орга­нические вещества. К ним относятся все животные (и че­ловек), грибы и др. Гетеротрофы, потребляющие остатки отмерших растений и животных, называются сапротрофами.

В результате возникают цепи питания, которые прямо или косвенно объединяют большую группу организмов в единый комплекс. Цепь питания со­стоит из трех основных звеньев (трофических уровней).

Первое звено образуют продуценты - организмы-автотрофы, аккумулирующие солнечную энергию и производя­щие первичную биологическую продукцию (органическое ве­щество), которой потом питаются все остальные.

Второе звено - консументы, т. е. потребители, - гетеротрофы, питающиеся растениями или другими гетерот-рофами. Различают консументы первого (фитофаги, или травоядные, например корова), второго (хищники, пита­ющиеся фитофагами), третьего (хищники, питающиеся другими хищниками) порядка и т. д. Животные-полифаги (человек, медведь и др.), питающиеся разнообразными кор­мами, могут быть консументами различного порядка в за­висимости от того, к какому звену цепи относится съеден­ная в данный момент пища.

Третье звено - это редуценты, или деструкторы, - раз­рушители органического вещества, которые минерализуют органику и возвращают в окружающую среду биогенные элементы в составе простых неорганических соединений (С0₂, N0₂, H₂0, солей и др.). Биогенные элементы - химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и необ­ходимые для их жизнедеятельности (О, С, Н, N, Са, К, Na, P, Mg, CI, S). Тем самым завершается биохимический кругово­рот. Это делают в основном бактерии, простейшие, грибы, неко­торые насекомые и др. Редуценты - функционально те же кон­сументы, поэтому их часто называют микроконсументами.

Пищевые цепи можно разделить на пастбищную и детритную. Пастбищная цепь начинается с зеленого растения и тянется к растительноядным животным и хищникам. Детритная цепь реализуется в основном в водных экосис­темах, лесной подстилке путем переноса энергии от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к дет-ритофагам и их хищникам. Детритофагами называют организмы, питающиеся детритом - неполностью разло­жившимися продуктами распада организмов, в водных эко­системах - взвешенными в толще воды (двустворчатые моллюски, планктонные ракообразные, дождевые черви, ли­чинки насекомых и др.).

Все звенья цепи питания взаимосвязаны и взаимозави­симы. Между ними от первого к последнему осуществля­ется передача веществ и энергии. При передаче энергии с одного трофического уровня на другой происходит ее по­теря. Согласно закону Линдемана с одного трофического уровня на другой через пищевые цепи переходит в сред­нем только около 10 % поступившей на предыдущий уро­вень энергии, а остальная переходит в тепло, расходуется на дыхание и выделение продуктов жизнедеятельности. В результате цепь питания не может быть длинной: обычно 4-6 звеньев, например: растение- насекомое-синица-ястреб. Но одни и те же виды могут быть одновременно в разных звеньях, поскольку в природе чаще встречаются полифаги. Поэтому в экосистемах пищевые цепи тесно переплетены и образуют пищевые сети.

В связи с потерей энергии при каждом ее переходе с од­ного уровня на другой по пищевой цепи, а также с учетом зависимости метаболизма от размеров особи каждое сооб­щество приобретает определенную трофическую структуру, которая может служить характеристикой экосистемы. Тро­фическую структуру можно изобразить графически в виде экологических пирамид, основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уров­ни образуют "этажи" и вершину пирамиды. Экологическая пирамида - это своеобразный вид диаграммы, которая по­зволяет иллюстрировать количественные отношения в от­дельных частях экосистемы. Различают пирамиды следую­щих видов:

• численности - отражают количество отдельных орга­низмов;

• биомассы - характеризуют общую сухую массу, калорий­ность или другую меру общего количества живого вещества;

• энергии - иллюстрируют величину потока энергии и "продуктивность" на последующих трофических уровнях.

Пирамиды численности и биомассы могут быть обра­щенными (перевернутыми), т. е. их основания могут быть меньше, чем верхние этажи, а пирамида энергии всегда су­жается к верху. Обращенные пирамиды численности ха­рактерны для пищевых цепей леса: уровень консументов -насекомых - численно богаче уровня продуцентов - дере­вьев (на одном дереве кормится большое количество насе­комых). Обращенные пирамиды биомассы характерны для водоемов: в океане при высокой продуктивности проду­центов - фитопланктона - их общая масса в любой мо­мент может быть меньше, чем у консументов - китов, круп­ных рыб.

Наиболее полное представление о функциональной орга­низации сообществ дает пирамида энергии. В противопо­ложность пирамидам численности и биомассы, отражающим статику системы (т. е. характеризующим количество орга­низмов в данный момент), пирамида энергии отражает ско­рость прохождения массы пищи через пищевую цепь. Фор­ма этой пирамиды не зависит от размеров и метаболизма особей.

Экология биогеоценозов

5.1. Структура биогеоценоза

Русский ботаник, лесовод, географ, один из основополож­ников биогеоценологии В.Н. Сукачев определил биогеоце­ноз как "...участок земной поверхности, где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы (почвы) остаются од­нородными и имеющими однородный характер взаимо­действия между ними и... в совокупности образующими единый, внутренне взаимообусловленный комплекс". Схе­ма биогеоценоза показывает, что он является совокупностью тесно взаимосвязанных биоценоза и био­топа (экотопа). Биогеоценоз часто используют как сино­ним термина "экосистема", который ввел английский биолог А. Тенсли как "совокупность комплексов организ­мов с комплексом физических факторов местообитания в широком смысле".

Представления В.Н. Сукачева легли в основу биогеоценологии - научного направления в биологии, занимающегося проблемами взаимодействия живых организмов между со­бой и с окружающей их абиотической средой.

5.2. Развитие экосистемы. Понятие сукцессии

Развитие экосистемы, или экологическая сукцессия (от лат. successio - преемственность), - процесс последо­вательной смены сообществ на определенной территории.

При отсутствии внешних нарушающих процессов сукцес­сия является упорядоченным направленным прогнозируе­мым процессом. Под действием сообщества изменяется фи­зическая среда, которая в свою очередь определяет харак­тер, скорость и предел развития сообществ. Последней ста­дией развития является стабилизированная климаксная эко­система, в которой велико видовое разнообразие, на единицу потока энергии накапливается максимальная биомасса, на­блюдается максимальное количество симбиотических свя­зей между организмами и замкнут круговорот основных био­генных элементов.

Последовательность сменяющих друг друга сообществ называется серией.

Сукцессия, протекающая на участке, который раньше не был занят сообществом организмов, называется первич­ной (формирование флоры и фауны на появившихся песча­ных дюнах), а на участке, утратившем ранее существовав­шее на нем сообщество, - вторичной (на вырубках лесов, в распаханных степях, на осушенных болотах). При первич­ных сукцессиях изменения обычно протекают медленно, и достижение биоценозом климаксного состояния растяги­вается на столетия. На участках с вторичной сукцессией сохранились жизненные ресурсы, и изменения происходят быстрее.

Стадия климакса характеризуется гомеостазом - тенден­цией живых систем поддерживать внутреннюю стабильность, смягчать резкие изменения физической среды с помощью собственных регулирующих механизмов. Это возможно по­тому, что при ненарушенной сукцессии развиваются более тесные связи и взаимные адаптации между организмами, пи­щевые цепи превращаются в сложные сети. Но стресс или быстрые изменения внешних факторов могут способствовать разрушению этих защитных механизмов. Часто в степных условиях сукцессия слагается из четы­рех последовательных стадий: стадии однолетних сорня­ков (2-5 лет), стадии короткоживущих злаков (3-10 лет), ранней стадии многолетних злаков (10-20 лет) и стадии климаксных злаков (20-40 лет). Засухи или чрезмерное истощение несколько лет кряду вызывают возврат сукцес­сии на более раннюю стадию.

Процесс развития водных, особенно мелководных, эко­систем часто осложняется сильным притоком веществ и энергии, что может ускорять развитие сообщества, оста­навливать его или поворачивать вспять. Так, если на ста­бильной стадии развития экосистемы в водохранилище начнет поступать дополнительное количество элементов питания под воздействием процессов эрозии, то равновесие нарушится, и водоем может зарасти.

На развитие экосистемы и достижение ее климаксного со­стояния значительное влияние оказывает человек. Когда ста­бильность сообщества поддерживается человеком или домаш­ними животными, его называют дисклимаксным (нарушен­ный климакс). Сельскохозяйственные экосистемы могут быть стабильными, однако поддержание высокой продуктивности требует все возрастающих субсидий энергии.

5.3. Примеры экосистем

Экосистемы можно разделить на автотрофные, обес­печивающие себя энергией за счет собственных организ­мов-продуцентов (большинство природных экосистем), и ге -теротрофные, получающие энергию от готовых орга­нических соединений, созданных организмами, не являю­щимися компонентами данной экосистемы, или использу­ющие энергию созданных человеком устройств (экосисте­мы океанических глубин, куда не поступает свет, городские и другие антропогенные экосистемы).

Пруд и луг, как и другие экосистемы, представляют собой равновесные системы, состоящие из разных элементов. Струк­турная и функциональная организация водных и наземных экосистем во многом сходна, однако они различаются видо­вым составом и размерами трофических компонентов.

Среди продуцентов водной экосистемы выделяют макро­фиты (крупные укорененные или плавающие растения мел­ководья) и фитопланктон (мелкие растения, в основном во­доросли, взвешенные в толще воды на глубине проникнове­ния света, окрашивающие воду в зеленый цвет). Наземные автотрофы обычно крупнее. Довольно много усвоенной энергии идет у них на построение опорных тканей. В больших глубоких водоемах фитопланктон играет гораздо большую роль в производстве пищи для всей экосистемы, чем укоре­ненная растительность. В наземных сообществах, наоборот, больше органической продукции дают макропродуценты.

В пруду встречаются два типа первичных консументов: зоопланктон (животный планктон) и бентос (донные фор­мы). В лугопастбищной экосистеме - крупные травоядные млекопитающие, а также грызуны, растительноядные на­секомые и другие беспозвоночные. Консументами более вы­соких порядков в экосистеме пруда являются насекомые, пауки и хищные рыбы, в луговых экосистемах - млекопи­тающие, птицы и т. д.

Наземные и высшие водные растения (цветковые) созда­ют большое количество устойчивого волокнистого детрита (за счет листового опада и т. д.), накапливающегося в гете­ротрофном ярусе в виде слаборазлагаемых целлюлозы, лиг­нина, гумуса и др., что придает почве и донным отложениям определенную структуру и создает условия для роста расте­ний. В водной системе детрит состоит из мелких частиц, поэтому легче разлагается и потребляется животными.

На организмы водных и наземных биогеоценозов воздей­ствуют различные факторы среды. При изучении наз