Честь открытия количественных закономерностей, сопровождающих формирование гибридов, принадлежит австрийскому естествоиспытателю Иоганну Грегору Менделю (1822–1884). В его работах, выполнявшихся в период с 1856 по 1863 г., были раскрыты основы законов наследственности.
Мендель следующим образом формулировал задачу своего исследования. «До сих пор,– отмечал он во «Вступительных замечаниях» к своей работе,– не удалось установить всеобщего закона образования и развития гибридов» и продолжал: «Окончательное решение этого вопроса может быть достигнуто только тогда, когда будут произведены детальные опыты в различнейших растительных семействах. Кто пересмотрит работы в этой области, тот убедится, что среди многочисленных опытов ни один не был произведен в том объеме и таким образом, чтобы можно было определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов, с достоверностью распределить эти формы по отдельным поколениям и установить их взаимные численные отношения».
Первое, на что Мендель обратил внимание,– это выбор объекта. Для своих исследований Мендель избрал горох Pisum sativum L. Основанием для такого выбора послужило, во-первых, то, что горох – строгий самоопылитель, и это резко снижало возможность заноса нежелательной посторонней пыльцы; во-вторых, в то время имелось достаточное число сортов гороха, различавшихся по одному, двум, трем и четырем наследуемым признакам.
Мендель получил от различных семеноводческих ферм 34 сорта гороха. В течение двух лет он проверял, не засорены ли полученные сорта, сохраняют ли они свои признаки неизменными при размножении без скрещиваний. После такого рода проверки он отобрал для экспериментов 22 сорта.
|
|
Едва ли не самым существенным во всей работе было определение числа признаков, по которым должны различаться скрещиваемые растения. Мендель впервые осознал, что, только начав с самого простого случая – различия родителей по одному-единственному признаку – и постепенно усложняя задачу, можно надеяться распутать клубок фактов. Строгая математичность его мышления выявилась здесь с особенной силой. Именно такой подход к постановке опытов позволил Менделю четко планировать дальнейшее усложнение исходных данных. Он не только точно определял, к какому этапу работы следует перейти, но и математически строго предсказывал будущий результат. В этом отношении Мендель стоял выше всех современных ему биологов, изучавших явления наследственности уже в XX в.
Мендель начал с опытов по скрещиванию сортов гороха, различающихся по одному признаку (моногибридное скрещивание). Во всех без исключения опытах с 7 парами сортов было подтверждено явление доминирования в первом поколении гибридов, обнаруженное Сажрэ и Нодэном.Мендель ввел понятие доминантного и рецессивного признаков, определив доминантными признаки, которые переходят в гибридные растения совершенно неизменными или почти неизменными, а рецессивными те, которые становятся при гибридизации скрытыми. Затем Мендель впервые сумел дать количественную оценку частотам появления рецессивных форм среди общего числа потомков для случаев моно-, ди-, тригибридного и более сложных скрещиваний. Мендель особенно подчеркивал среднестатистический характер открытой им закономерности.
|
|
Для дальнейшего анализа наследственной природы полученных гибридов Мендель изучил еще несколько поколений гибридов, скрещиваемых между собой. В результате получили прочное научное обоснование следующие обобщения фундаментальной важности:
1. Явление неравнозначности наследственных элементарных признаков (доминантных и рецессивных), отмеченное Сажрэ и Нодэном.
2. Явление расщепления признаков гибридных организмов в результате их последующих скрещиваний. Были установлены количественные закономерности расщепления.
3. Обнаружение не только количественных закономерностей расщепления по внешним, морфологическим признакам, но и определение соотношения доминантных и рецессивных задатков среди форм, с виду не отличимых от доминантных, но являющихся смешанными (гетерозиготными) по своей природе. Правильность последнего положения Мендель подтвердил, кроме того, путем обратных скрещиваний с родительскими формами.
Таким образом, Мендель вплотную подошел к проблеме соотношения между наследственными задатками (наследственными факторами) и определяемыми ими признаками организма.
Внешний вид организма (фенотип, по терминологии В. Иоганнсена, 1909) зависит от сочетания наследственных задатков (сумма наследственных задатков организма стала, по предложению Иоганнсена, именоваться генотипом, 1909). Этот вывод, с неизбежностью следовавший из экспериментов Менделя, был им подробно рассмотрен в разделе «Зачатковые клетки гибридов» той же работы «Опыты над растительными гибридами». Мендель впервые четко сформулировал понятие дискретного наследственного задатка, не зависящего в своем проявлении от других задатков. Эти задатки сосредоточены, по мнению Менделя, в зачатковых (яйцевых) и пыльцевых клетках (гаметах). Каждая гамета несет по одному задатку. Во время оплодотворения гаметы сливаются, формируя зиготу; при этом в зависимости от сорта гамет, возникшая из них зигота получит те или иные наследственные задатки. За счет перекомбинации задатков при скрещиваниях образуются зиготы, несущие новое сочетание задатков, чем и обусловливаются различия между индивидуумами. Это положение легло в основу фундаментального закона Менделя – закона чистоты гамет. Его предположение о наличии элементарных наследственных задатков – генов было подтверждено всем последующим развитием генетики и было доказано исследованиями на разных уровнях – организменном (методами скрещиваний), субклеточном (методами цитологии) и молекулярном (физико-химическими методами). По предложению У. Бэтсона (1902), организмы, содержащие одинаковые задатки, стали называть гомозиготными, а содержащие разные задатки соответствующего признака – гетерозиготными по этому признаку.
|
|
Экспериментальные исследования и теоретический анализ результатов скрещиваний, выполненные Менделем, опередили развитие науки более чем на четверть века. О материальных носителях наследственности, механизмах хранения и передачи генетической информации и внутреннем содержании процесса оплодотворения тогда почти ничего еще не было известно. Даже умозрительные гипотезы о природе наследственности, о которых говорилось выше, были сформулированы позже. Этим объясняется то, что работа Менделя не получила в свое время никакого признания и оставалась неизвестной вплоть до вторичного переоткрытия законов Менделя К. Корренсом, К. Чермаком и Г. де Фризом в 1900 г.
В первом десятилетии XX века учение о наследственности утверждалось на основе многочисленных опытов с растениями, животными и микроорганизмами. Хромосомная теория наследственности, созданная Т.Морганом в 1910 г. утвердила, что генетика имеет материалистическую сущность, а ген представляет материальную структуру, а не какое-то мистическое вещество. В дальнейшем начались исследования наследственного вещества на молекулярном уровне и важнейшим событием в изучении наследственности в 1944-1952 гг. явились исследования, которые доказали, что молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), входящие в состав хромосом, несут в себе запись (код) генетической информации. Проведенные работы по биохимии нуклеиновых кислот и в первую очередь ДНК позволили установить специфику их химического строения по закону парности (комплектарности) азотистых соединений. Существование ДНК доказано различными методами: цитохимическими, фотометрическими и др. Содержание ДНК достаточно постоянно в гаплоидном и диплоидном наборе хромосом. В диплоидных (неполовых - соматических) клетках ее содержится в 2 раза больше, чем гаплоидных (половых - гаметах). Состав ДНК имеет видовую специфичность и различен у разных видов растений. При изучении наследственности как из одного из свойств живого организма различают два понятия: наследственность и наследование. Живое отличается от неживого способностью воспроизводить себе подобное. Это возможно только потому, что живая система несет в себе закодированную в молекулярных структурах генетическую информацию, программирующую воспроизведение.
Информация о построении специфической белковой молекулы, развитии признаков и свойств и план строения организма и есть наследственность. Наследование отражает процесс передачи задатков наследственно детерминированных (определенных) признаков и свойств организма от одного поколения к другому при размножении. Открытие Г.Менделем явлений доминирования, расщепления и независимого комбинирования признаков относится к закономерностям наследования. Как уже отмечалось выше, гены в основном расположены в хромосомах ядра клетки и в цитоплазме. В зависимости от места расположения генов различают ядерную наследственность и цитоплазмённую. С ядерной наследственностью древесных растений связаны такие хозяйственно ценные признаки, как форма ствола, форма кроны, тип ветвления, толщина сучьев, энергия роста, свилеватость древесины, содержание в ней смолы, сроки одревеснения побегов и др.
У многих видов древесных растений - бук зеленый, граб обыкновенный, клен остролистный, дуб черешчатый, ясень обыкновенный и др. - обнаружены пестролепестные формы, представляющие большую ценность для садово-паркового хозяйства. Признак пестролепестности связан с пластидной цитоплазматической наследственностью. Но у высших растений, особенно у древесных растений, до настоящего времени не достаточно изучены такие вопросы, как химическая структура хромосом, роль ДНК в передаче наследственности, хотя исследование этих вопросов могли бы привести к управлению наследственности, что имеет значение не только в теоретическом, но и в практическом значении.