Тип Круглые, или Первичнополостные черви (Nemathelminthes)
Круглые черви – двусторонне-симметричные трехслойные животные, обитают в морских и пресных водоемах, почве, а также в организме животных и растений.
Тело нематгельминтов в поперечном сечении всегда округлое. Снаружи тело покрыто кожно-мускульным мешком. Имеется первичная полость тела (схизоцель), заполненная межклеточной жидкостью.
В отличие от плоских червей, пищеварительная система состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний – энтодермальное. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием.
Выделительная система представлена или парными протонефридиями (брюхоресничные, коловратки, скребни), или особыми железами гиподермального происхождения (нематоды), или отсутствует (волосатики).
Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
Преимущественно раздельнополые организмы. Размножение только половое, у некоторых видов коловраток имеется партеногенез. Развитие – большей частью прямое (нематоды, коловратки, брюхоресничные), реже – с метаморфозом (скребни, волосатики).
Способность к регенерации отсутствует.
Тип Нематгельминты подразделяется на классы: 1) Брюхоресничные, или Гастротрихи (Gastrotricha), 2) Нематоды (Nematoda), 3) Коловратки (Rotatoria), 4) Скребни (Acanthocephala), 5) Волосатики (Nematomorpha) и др.
В процессе эволюции нематгельминты появились, как и большинство типов, в протерозойскую эру. Согласно современной филогенетической концепции, круглые черви берут свое начало от примитивных плоских червей, подобных бескишечным турбелляриям современной фауны. Наиболее близкими к предкам современных нематгельминтов являются коловратки и брюхоресничные, у которых сохранились участки ресничного эпителия, протонефридии и др.
Класс Брюхоресничные, или Гастротрихи (Gastrotricha)
Брюхоресничные – наиболее примитивная группа нематгельминтов. Обитают в морских и пресных водоемах, имеют микроскопические размеры (не более 1,5 мм). Вдоль тела и на заднем его конце имеются прикрепительные трубочки с клейкими железами. В состав кожно-мускульного мешка входят кутикула, эпителий и пучки продольных гладких мышц. На брюшной стороне тела эпителий – с ресничками (см. рис.). Кутикула выделяется клетками эпителия, покрывает все тело, даже реснички, на спинной стороне образует чешуйчатый покров.
Рис.1. Брюхоресничные.
А - внешний вид с брюшной стороны, Б - внутреннее
строение, В - Chaetonotus maximus: 1 - рот,
2 - трубочки с клейкими железами, 3 - ресничное поле,
4 - протонефридий, 5 - ганглий, 6 - глотка, 7 - средняя
кишка, 8 - семенник, 9 - яичник, 10 - мужское половое
отверстие, 11 - женское половое отверстие,
12 - анальное отверстие.
Первичная полость тела выражена слабо, частично заполнена клетками паренхимы. Пищеварительная система – кишечник сквозного типа из трех отделов: переднего (мускулистой массивной глотки), среднего (железистого) и короткого заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Выделительная система представлена двумя протонефридиями. В состав нервной системы входят головные ганглии и два боковых нервных ствола. Гастротрихи могут быть раздельнополыми или гермафродитами. Оплодотворение внутреннее. У некоторых видов – партеногенез. Развитие прямое.
В организации брюхоресничных сочетаются особенности, характерные для турбеллярий (участки ресничного эпителия, протонефридии, паренхимные клетки в полости тела, гермафродитизм), с признаками, характерными для нематгельминтов (первичная полость тела, три отдела кишечника и др.). В связи с этим брюхоресничные считаются переходной группой между турбелляриями и другими классами нематгельминтов.
Класс Нематоды (Nematoda)
Аскарида человеческая, острица, власоглав, ришта, трихинелла
Нематоды – самый многочисленный класс типа Круглые черви. Нематоды обитают в морских и пресных водоемах, почве, организме животных и растений. Несмотря на огромное экологическое разнообразие, нематоды имеют одинаковый план строения. Тело – веретенообразное, удлиненное, у некоторых паразитических видов – нитевидное. В состав кожно-мускульного мешка входят многослойная кутикула, гиподерма и слой продольных гладких мышц. Кутикула во время роста нематод периодически сбрасывается, затем возобновляется. Гиподерма образует изнутри четыре продольных валика: спинной, брюшной и два боковых. Продольные мышцы делятся валиками гиподермы на четыре ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как антагонисты, и тело нематоды может изгибаться в спинно-брюшном направлении. Первичная полость тела хорошо развита, не имеет собственной мезодермальной выстилки и заполнена полостной жидкостью. Жидкость находится под давлением и выполняет транспортную и опорную функции («гидроскелета»).
Пищеварительная система, как у всех нематгельминтов, состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Передний отдел начинается ртом, имеет эктодермальное происхождение, обычно разделяется на ротовую полость, глотку и пищевод. Пищеварение происходит в средней части кишки, образованной однослойным эпителием энтодермального происхождения. Задняя кишка, как ипередний отдел, имеет эктодермальное происхождение и заканчивается анальным отверстием (рис. 1).
Рис. 2. Выделительная система
нематод:
1 - двухклеточная «шейная» железа,
2 - одноклеточная «шейная» железа,
3 - фагоцитарные клетки.
Выделительная система состоит из 1–2 гигантских клеток гиподермы, которые называют «шейными» железами. От «шейной» железы отходят два продольных канала, находящихся в боковых валиках гиподермы. В передней части тела имеется поперечный канал, соединяющий эти продольные каналы и открывающийся выделительной порой наружу. В передней же части тела около выделительных каналов находятся одна-две пары крупных фагоцитарных клеток, которые захватывают и накапливают в своей цитоплазме продукты обмена в твердом виде (рис. 2).
У свободноживущих видов газообмен происходит через покровы тела. У паразитических – дыхание анаэробное.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и отходящих от него спинного и брюшного нервных стволов. Нервная система образована небольшим числом нервных клеток, что свидетельствует о ее примитивности. Органы чувств развиты слабо. У свободноживущих видов имеются органы осязания в виде бугорков (папилл), органы химического чувства (амфиды).
Нематоды – раздельнополые животные. Органы размножения имеют трубчатое строение. Мужская половая система включает в себя один семенник, один семяпровод, один семяизвергательный канал, открывающийся в конечный отдел кишечника – клоаку. У большинства видов имеются совокупительные органы – спикулы и рулек.
Женская половая система включает в себя два яичника, два яйцевода, две матки. Матки сливаются друг с другом, образуя непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на брюшной стороне тела. Оплодотворение – внутреннее, в матке.
Самки откладывают яйца или рождают личинок. Личинки похожи на взрослых особей, развитие без метаморфоза. Личинки по мере роста линяют, сбрасывая кутикулу, после последней линьки развиваются в самок и самцов.
У паразитических видов развитие может проходить без смены хозяев и со сменой хозяев. В зависимости от особенностей жизненного цикла паразитические виды подразделяются на следующие экологические группы: геогельминты, биогельминты. Геогельминты – паразитические нематоды, у которых часть жизненного цикла обязательно должна проходить в окружающей среде. Биогельминты – нематоды, развитие которых происходит только в организме одного или нескольких хозяев. У человека наиболее часто паразитируют геогельминты (аскарида человеческая, острица, власоглав и др.).
Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides) вызывает заболевание аскаридоз. Локализация половозрелых аскарид – тонкий кишечник человека. Самки достигает длины 40 см, самцы – 25 см. У самцов задний конец заострен и загнут на брюшную сторону. Питаются аскариды содержимым кишечника.
Самка аскариды откладывает более 200000 яиц в сутки. При благоприятных условиях (достаточно высокая влажность, температура 20–25°С, обязательное присутствие кислорода) через 21–24 суток в яйце формируется подвижная личинка. Такое яйцо представляет опасность для человека и называется инвазионным.
Заражение человека происходит при проглатывании инвазионных яиц, которые могут находиться на немытых овощах и фруктах, грязных руках. В тонком кишечнике личинки освобождаются от оболочки, проникают через стенку кишечника в кровеносные сосуды и мигрируют по организму.
Рис. 3. Закупорка кишечника
человека клубком аскарид
С током крови личинки сначала попадают в печень, затем по нижней полой вене – в правое предсердие, далее в правый желудочек и по легочным артериям в капилляры легочных альвеол. Начиная с этого момента, личинки переходят к активному передвижению. Пробуравливая ткани, они проникают в полость альвеол, поднимаются по бронхиолам, бронхам, трахее в глотку. В глотке вместе со слюной вторично проглатываются. Вновь попав в кишечник, личинки превращаются в половозрелые формы.
Миграция личинок продолжается 9–12 суток. За это время личинки растут, несколько раз линяют. Продолжительность жизни половозрелых аскарид около 1 года.
Аскарида отравляет организм человека ядовитыми продуктами своего метаболизма и, проникая в различные органы и полости, механически повреждает их. Большое их количество может вызвать закупорку кишечника (рис. 3). Мигрирующие личинки являются причиной очагов кровоизлияния и воспалительных процессов в легких.
Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц в фекалиях.
Острица (Enterobius vermicularis) вызывает заболевание энтеробиоз. Энтеробиоз – наиболее распространенный гельминтоз, особенно часто встречается у детей. Локализация половозрелых остриц – нижние отделы тонкого и начальные отделы толстого кишечника человека. Длина тела самки – до 12 мм, самца – до 5 мм (рис. 4). Питаются острицы содержимым кишечника.
Рис. 4. Острица.
А - самка,
Б - самец.
После оплодотворения самцы погибают. Самки для откладки яиц активно выползают из анального отверстия на поверхность кожи промежности хозяина. Выход остриц обычно происходит ночью и сопровождается сильным зудом. Яйца (до 13000 штук) откладываются на кожу и приклеиваются к ней. После откладки яиц самка погибает. Для дальнейшего развития отложенным яйцам нужен особый микроклимат: высокая влажность и температура 34–36°С. Такие условия имеются в перианальных складках кожи и промежности человека, находящиеся здесь яйца становятся инвазионными уже через 4–6 часов. Расчесывая зудящие места, больной человек заносит яйца этого гельминта себе под ногти, где также имеются высокие температура и влажность.
Заражение человека происходит при проглатывании инвазионных яиц острицы, которые могут быть на предметах быта, игрушках, руках и др.
В кишечнике из яиц выходят личинки, которые через 2 недели достигают половой зрелости. Срок жизни остриц – примерно 30 суток. Вылечить энтеробиоз бывает трудно, поскольку часто происходит повторное самозаражение.
Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц в соскобе с перианальных складок кожи. После изучения использованные материалы сжигают.
Рис. 5. Власоглав.
А - самка,
Б - самец.
Власоглав (Trichocephalus trichiurus) вызывает заболевание трихоцефалез. Локализация – слепая кишка, начальный отдел толстой кишки человека. Длина тела самки – до 5,5 см, самца – до 5 см (рис. 5). Передний конец тела резко сужен, имеет вид волоса (отсюда название гельминта), задний – утолщен. Передним концом власоглав внедряется в слизистую оболочку стенки кишечника и питается кровью. Отложенные в просвет кишечника яйца для своего дальнейшего развития обязательно должны попасть во внешнюю среду. Условия созревания яиц и способ заражения человека такие же, как при аскаридозе. Срок жизни власоглава в организме хозяина – примерно 5 лет.
Симптомы зависят от количества паразитирующих особей. Присутствие единичных экземпляров может не вызвать никаких проявлений. Лабораторная диагностика основана на обнаружении яиц в фекалиях.
Ришта (Dracunculus medinensis) вызывает заболевание дракункулез. Заболевание распространено в странах Африки, Южной Америки, Юго-Западной Азии. Самка имеет тонкое нитевидное тело длиной 30–150 см. Живородящая. Личинки выходят через разрывы матки и кутикулы на головном конце материнской особи. Взрослые самки паразитируют в подкожной жировой клетчатке рук и, чаще, ног человека (рис. 6). Самцы у человека не обнаруживаются.
Рис. 6. Ришта.
А - самка, Б - циклоп с личинкой ришты,
В - самка, частично извлеченная из
нижней конечности, Г - извлеченные ришты.
Ришта – биогельминт, то есть ее развитие происходит со сменой хозяев. Окончательный хозяин – человек, обезьяны, собаки. Промежуточный – пресноводные веслоногие рачки (циклопы). Самка ришты со сформированными личинками, приближает головной конец к поверхности кожи хозяина, где образуется пузырь 2–7 см в диаметре. При контакте человека с водой, пузырь раскрывается, самка выдвигает передний конец, и через разрывы в ее покровах личинки выходят в воду. Для дальнейшего развития личинка должна попасть в организм циклопа. Заражение человека происходит при случайном проглатывании вместе с водой циклопов с личинками. Попав в организм человека, личинка пробуравливает стенку кишечника, проникает в кровеносное русло и по кровеносным сосудам мигрирует к подкожной жировой клетчатке нижних конечностей. Предполагается, что во время миграции личинки растут, превращаются в половозрелые формы, и происходит оплодотворение, после которого самцы погибают.
В месте локализации головного конца паразита человек испытывает зуд, высыпания типа крапивницы. После разрыва пузыря эти симптомы исчезают, на коже образуются ранки, через которые часто проникает вторичная инфекция. Местное население удаляет ришту из кожи путем постепенного ее наматывания на тонкую палочку.
Для постановки диагноза специальные методы не требуются, так как гельминт хорошо заметен через кожные покровы.
Трихинелла (Trichinella spiralis) вызывает заболевание трихинеллез, является биогельминтом. Паразитирует у диких (медведи, лисы, крысы и др.), домашних животных (свиньи, собаки, кошки) и человека. Один и тот же организм служит одновременно и окончательным и промежуточным хозяином.
Рис. 7. Личинка
трихинеллы,
инкапсулированная в
мышечном волокне.
Половозрелые формы обитают в тонком кишечнике хозяина, личиночные – в некоторых группах мышц. Длина самки – 3–4 мм, самца – 1,5–2 мм. Самки живородящие. Срок жизни самок и самцов – примерно четыре недели. Самцы умирают после оплодотворения, самки – после рождения личинок. Личинки током крови разносятся по организму и останавливаются в скелетной мускулатуре, чаще других поражаются диафрагма, жевательные, межреберные и дельтовидные мышцы. Через некоторое время вокруг личинки за счет окружающей ткани формируется капсула. Через год стенка капсулы обызвествляется. Внутри такой капсулы личинка сохраняет жизнеспособность в течение 20–25 лет (рис. 7). Для превращения в половозрелые формы личинки должны попасть в кишечник другого хозяина. </P<
Если животное, в мышцах которого имеются инкапсулированные личинки, будет съедено другим животным, то в кишечнике этого второго хозяина капсулы растворяются и личинки освобождаются. Через 2–3 недели они становятся взрослыми самками и самцами. После оплодотворения самки рождают новое поколение личинок (одна самка – до 2000 личинок).
Заражение человека происходит при употреблении в пищу трихиннеллезного мяса свиней, кабанов, медведей. Начальный период болезни связан с миграцией рожденных личинок и токсическим действием продуктов их жизнедеятельности. Для этого периода характерны высокая температура, желудочно-кишечные расстройства, отек лица. Позднее появляются боли в мышцах и судороги. В легких случаях через 3–4 недели болевые ощущения пропадают. При интенсивном заражении возможен смертельный исход.
Нитчатка банкрофта, или вухерерия банкрофта (Wuchereria bancrofti) – один из видов филярий. Все филярии – биогельминты, половозрелые филярии имеют белое нитевидное тело, самки – живородящие. Инвазионной стадией являются личинки, которые передаются трансмиссивным способом (через укус кровососущих насекомых).
Рис. 8. "Слоновая" болезнь.
Нитчатка банкрофта вызывает заболевание вухерериоз, которое встречается в странах тропического и субтропического пояса. Окончательным хозяином нитчатки банкрофта является человек, промежуточным и переносчиком – различные виды комаров.
Половозрелые нитчатки локализуются в лимфатической системе человека. Длина тела самки – до 10 см, самца – до 4 см. Самки и самцы переплетаются между собой, образуя клубок. Самка рождает личинок, которые называются микрофиляриями. Днем микрофилярии находятся в кровеносных сосудах внутренних органов, ночью выходят в периферические кровеносные сосуды.
Ночью комары, кусая больного человека, вместе с кровью засасывают микрофилярий. Микрофилярии мигрируют из желудка комара в его хоботок. При укусе комаром следующего человека личинки Wuchereria bancrofti переселяются в другого хозяина.
Продолжительность цикла развития в комаре колеблется от 8 до 35 дней. Продолжительность жизни в организме человека около 17 лет.
Взрослые нитчатки, находящиеся в лимфатических сосудах, закупоривают их, это приводит к застою лимфы и сильному отеку пораженного органа. Часто поражаются нижние конечности, которые достигают громадных размеров. Поэтому у вухерериоза есть еще одно название «слоновая болезнь», или элефантиаз (рис. 8).