Деполяризация клетки.
При нанесении раздражителя на клетку возникает ответная реакция в виде возбуждения. Возбуждение обусловлено деполяризацией мембраны. Она начинается с того, что на мембране клетка открывается небольшое количество Na-каналов и Na начинает постепенно поступать внутрь клетки через потенциал зависимые каналы Na- каналы. Это приводит к некоторому снижению величины мембранного потенциала покоя, когда снижение достигает определенной величины (пороговой) синхронно открываются большое количество Na каналов. И большое количество Na начинает поступать в клетку. Это приводит к быстрому снижению потенциала покоя до нуля. После этого возникает деполяризация и потенциал действия. Дальнейшее попадание Na внутрь клетки приводит к увеличению потенциалу действия до определенной величины. Это является сигналом для закрывания Na каналов и постепенному открыванию К. К начинает выходить из клетки и выносит с собой положительные заряды. Это приводит к тому, что потенциал действия снижается до нуля. Дальнейший выход К из клетки приводит к реполяризации мембраны и восстановлению мембранного потенциала покоя. В дальнейшем начинает нарастать, достигает исходной величины мембранного потенциала и продолжает расти. Возникает гиперполяризация. Последнее обусловлено тем, что К каналы инерционны, т.е. не закрываются сразу после того, как достигает мембранного потенциала покоя, а продолжает оставаться открытыми ещё некоторое время. После закрытия Na каналов работа Na- К насоса обеспечивает откачивание Na и К против градиента концентрации, обеспечивает восстановлению величины мембраны потенциала покоя. Величина смещения от нуля до определенной вершины - овершут. (АВ на рисунке)
Законы раздражения.
Действие любого раздражителя(электрического, химического, физического) определенной величины вызывает возбуждение клетки. Минимальная сила действующего раздражителя, при котором возникает возбуждение, называется пороговой. Раздражители силы меньше пороговой называются подпороговыми, а выше- сверхпороговые. Между силой действующего раздражителя и возбудимостью существует обратно-пропорциональная зависимость, то есть чем раздражитель большей силы вызывает возбуждение, тем возбудимость ниже и наоборот. Между силой действующего раздражителя, временем действия раздражителя и величиной нарастания раздражителя от нуля до роговой величины существует определенная зависимость, которая отражается с законами раздражителя.
Закон силы-времени.
Минимальная сила тока(или напряжения), способная вызвать возбуждение называется реобазой (На рис. ОВ). Минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой одной реобазы, чтобы вызвать возбуждение называется минимально полезным временем. (ОF) С увеличением величины действующего раздражителя(ON) уменьшается время(ОК),в течение которого должен действовать раздражитель данной силы, чтобы вызвать возбуждение. Таким образом, между силой действующего раздражителя и времени, в течение которого он должен действовать, существует обратно-пропорциональная зависимость. Однако нельзя до бесконечности увеличивать силу действующего раздражителя, уменьшая время его действия. Существует определенный предел времени, ниже которого раздражитель любой силы не вызывает возбуждение, то есть ветвь графика пойдет параллельно оси ординат.
Для характеристики временных показателей действующего раздражителя вводят понятие хронаксии (ОК- это минимальное время, в течение которого должен действовать раздражителей силой удвоенной реобазы, чтобы вызвать возбуждение).
Структурно-функциональная организация ЦНС(спинной и головной мозг)
Основными клеточными элементами ЦНС являются нервные и глиальные клетки. Функция ЦНС определяется нейроно-глиальными отношениями функционирования при различных состояниях организма. Основными элементами нервной системы являются нейроны. В ЦНС около 25 млд нервных клеток. Специфические функции нейрона следующие:
1. Восприятие раздражения;
2. Обработка информации;
3. Генерация потенциала действия;
4. Передача ПД другим нервным клеткам.
По свое морфофункциональной организации нервные клетки очень гетерогенны (разнообразны). Они имеют различные размеры(от 4-6 микрон до 130 микрон). Наиболее мелкие нейроны находятся в мозжечке(клетки Пуркинье). Наиболее крупные нейроны расположены в пятом слое коры(клетки Беца(пирамидные)), а также моторные нейроны, расположенные в вентролатеральном ядре передних рогов спинного мозга(формируют рефлекторную дугу). По своей морфологической организации нейроны одинаковы. Каждый нейрон имеет тело(сому), а также ветвящиеся отростки, один из них наиболее длинный и толстый называется аксоном. Более мелкие и ветвящиеся называются дендритами. В месте отхождения аксонов от тела нейрона находится утолщение- аксоный холмик. Аксоны обычно тонкие по сравнению с их длиной. Могут быть 2-6 микрон до 1 м. В некоторых нейронах аксоны короткие.
По аксону сигнал распространяется на периферию(эфферентный сигнал- сигнал от нейрона). По дендритам и телу нейрону подходят аксоны других нейронов. Они несут афферентные сигналы.
Обычно аксоны покрыты миелином (оболочка). Однако в области аксоного холмика(бугорка) миелин отсутствует. Это место наиболее высокого возбуждения нейрона. Обычно в сером веществе головного и спинного мозга расположены тела нейронов, тогда как в белом -миелинизированные аксоны нейронов. Мембранный потенциал покоя крупных моторных нейронов составляет около 65-70 мВольт, тогда как ПД 130 мВольт. Длительность ПД обычно составляет 1-3 миллисекунды. Наиболее низкий порог раздражения находится в области аксоного бугорка. Здесь достаточно снизить мембранный ПП на 10 мВольт, чтобы возникло возбуждение. На соме нейрона это снижение(ПП) должно быть 25-30 мВольт. По морфологической организации нервные клетки классифицируют:
1. Мульти полярные (много отростков, аксон один)- моторные нейроны спинного мозга;
2. Биполярные (один аксон и один дендрит)- биполярные клетки сетчатки глаза;
3. Псевдо униполярные (от нейрона отходит один отросток, а затем он делится на аксон и дендрит)- чувствительные нейроны спинальных ганглиев.
По месту локализации нейроны делятся:
1. Спинальные
2. Кортикальные(в коре мозга)
3. Бульбарные(в продолговатом мозге)
Наибольший объем нейрона содержится в отростках.
По функциональному значению нейроны классифицируют:
1. Афферентные (несут сигнал к клетке);
2. Эфферентные (несут сигнал от клетки).
Кроме того нейроны разделяют на возбуждающие и тормозные. Нейроны особенно филогенетических более молодых отделах мозга(кора мозга) высоко чувствительны к эпоксии(недостатку кислорода). Мозг потребляет около 25% процентов кислорода, поступающего в организм человека. Для мозга исключительно важно непрерывное поступление кислорода энергетических(глюкоза, углеводы) и пластических веществ(аминокислоты).
Никто не нашел непосредственного контакта капилляров мозга и нервных клеток. Питание нейронов осуществляется через жидкость внеклеточное, интерстициального пространства. Т.е. вокруг каждого нейрона имеет определенное пространство, заполненное жидкостью. Все питательные вещества и кислород, которые предназначены для нейрона, сбрасываются интерстенцией. А отсюда активным и пассивным токами попадают в клетку- нейрон.
Внеклеточное пространство играет ещё одно важное значение. Так при функциональном напряжении нейроны изменяют свой объём- могут увеличиваться или уменьшатся. Однако общий объем мозга ограничен черепной коробкой. Если бы не было этого пространства, то увеличение объема нейронов приводило бы к сдавливанию нервных проводников и вызывало бы нарушение функций мозга. Для выполнения функциональной нагрузки нейрону требуются постоянные поступления питательных веществ. В нервных структурах нет запасных питательных веществ, поэтому функция нейронов обеспечивается непрерывным поступлением веществ. Если в мозге возникают нарушения церебральной термодинамики, это приводит значительным функциональным нарушениям. Так например при ишемическом инсульте у человек возникает размягчение ткани(гибель) в месте локализации повреждения. При чем восстановление этой ткани уже никогда невозможно.
Глиальные клетки.
Окружают в огромном количестве нейроны. Их на несколько порядков больше, чем нервных клеток. Они составляют до половины массы мозга. Они также окружают отростки, мозговые капилляры.
В последнее время стало ясным, что работа мозга связана с состоянием системы нейрон-глия. Нервные и глиальные клетки не соприкасаются с друг другом. Между ними 2-4 микрона. Однако нейроны и глия объединены единым интерстициальным пространство. Это пространство составляет 12-14 % объема мозга. Ранее полагали(17-18 век), что глиальные клетки предназначены только для опорной функции нейронов. Т.е. нейроны расположены как в ложе между отростками глиальных клеток. Современными нейрофизиологическими исследованиями доказано, что глиоциты выполняют не только опорную, но и защитную, трофическую и другие функции в ЦНС. Она участвует в формировании гематоэнцефалического барьера(между кровью и мозгом). При функциональных нагрузках глиоциты способны синтезировать вещества и направлять их в нейроны. Установлено, что нейрон может поглощать эти вещества с помощью пиноцитоза.
Важная роль глии заключается в обмене веществ между интерстициальным пространством и нейронами. Питательные вещества могут попадать в интерстицию, либо из крови, либо из спинномозговой жидкости. В настоящее время выделяют количество типов глии. Это астроглия, эпендимная глия, олигодендроглия, макроглия, микроглия и т.д.. Швановские клетки, к примеру, милеанизируют осевые цилиндры аксонов, образуя миелин. Олигодендроглия часто выполняет функции сатилитной глии. Т.е. глия расположена непосредственно к близости к нейрону и принимает участие в трофике- питания нейрона. Эпендимная глия выстилает желудочки мозга, спинномозговой канал. Она имеет ворсинки, принимает участие в попадании тех или иных веществ из ликвора в интерстициальное пространство. Она принимает также участие в образовании ликвора.
Глиальные клетки в отличие от нервных клеток делятся:
1. По частоте разрастания (вызывает доброкачественные и злокачественных опухолей мозга - глиом).
Гематоэнцефалический барьер.
Барьер между веществами находящимися в крови лимфатических сосудов и мозгом. Т.е. не все вещества, которые циркулируют в крови, обязательно попадают в мозг. Этому препятствует ГЭБ. В мозг не попадают многие токсины, а также биологические активные вещества, которые имеют свои мишени на периферии. Например, синтезируется над надпочечниками большое количество норадреналина, дофамина, которые регулируют функцию вегетативной нервной системы. В то же время в мозге также синтезируются эти вещества, но они работают здесь, как медиаторы. Попадание этих мономинов в мозг с периферии в мозг могла бы полностью нарушить функцию ЦНС, однако некоторые токсины инцефалита, полиэмелита могут беспрепятственно попадать в мозг через ГЭБ, вызывая здесь тяжелейшие расстройства. В мозге нет иммунной системы, которая уничтожала бы вирусы и бактерии, поэтому попав в мозг они беспрепятственно размножаются, выделяют токсины и повреждают мозг. Бороться с такими недугами очень сложно, поскольку предназначенные для них фармакологические вещества не проникают через ГЭБ.
ГЭБ образован: глиациты, эндотелии капилляров мозга, интерсценсальное пространство, а также сама мембрана нервной клетки. ГЭБ легко проходит многие лимпофильные вещества, наркотические вещества, алкоголь и рд других веществ.
Функция ГЭБ определяется функциональным состоянием ЦНС в каждый момент времени.