Физиологические механизмы проведения возбуждения в нервной системе




Физиология возбудимых тканей

К возбудимым тканям относят группу тканей, которые дают ответную реакцию на действие какого-либо раздражителя \стимула.

Под раздражителем \стимулом подразумевается любой внешний агент, способный вызвать видимую или скрытую ответную реакцию со стороны возбудимых тканей.

К возбудимым тканям относят 3 типа тканей:

1. Нервную

2. Мышечную

3. Железистую

Они обладают следующими физиологическими свойствами:

§ Возбудимость: способность возбудимых тканей реагировать на действие раздражителя путем изменения физико-химических свойств.

§ Проводимость: способность проводить возбуждение по структурам возбудимых тканей.

§ Рефрактерность: временное снижение возбудимости, происходящее в возбудимых тканях на первых этапах прохождения волны возбуждения.

Помимо общих свойств, возбудимые ткани обладают специфическими свойствами:

Для нервной ткани - Генерация \воспроизведение потенциала действия \нервного импульса

Для мышечных тканей – сократимость: способность изменять длину в ответ на раздражение

Для железистых тканейвыработка секретов: в ответ на возбуждение железистая ткань вырабатывает гормоны или секреты.

Для возбудимых тканей характерна способность вырабатывать биологическое электричество.

Первое упоминание о биологическом электричестве было в VIII веке. Благодаря итальянским исследователем Луиджи Гольвани и Александру Вольта.

Гольвани, изучая атмосферное электричество, помещал препарат с лапками лягушки на балконную решетку. Благодаря соприкосновению лапки с балконной решеткой происходило сокращение мышц. Гольвани сделал предположение, что данное сокращение мышц связано с наличием биологического электричества в самой живой ткани. В ответ Вольта возразил, считая, что данный процесс связан с разностью потенциалов в металлах.

Второй опыт Гольвани был связан с повреждением ахиллового сухожилия. На поврежденный участок стеклянным крючком набрасывали нерв препарата. В результате наблюдали сокращение мышц. Так было доказано наличие биологического электричества.

 

Объяснить природу биологического электричества стало возможным с получением тончайших микро электродов, которые помещали внутрь клетки, не разрушая структуру мембраны. В результате была зарегистрирована разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны.

Строение Мембраны

Формирование биологического электричества связано со строением, функциями и физиологическими свойствами мембран нервных клеток.

Мембрана нервных клеток состоит из двойного слоя жироподобных веществ – липидов, которые состоят из гидрофильных головок (притягивающих воду) и гидрофобных хвостов. Головки обращены наружу и внутрь мембраны и воспринимают жиро и водорастворимые вещества. Гидрофобный слой (внутренний) не пропускает через себя водорастворимые вещества.

Билипидный слой пронизывают белковые глобулы. Различают: погруженные и интегральные белки. Погруженные белки прободают билипидный слой частично, интегральные белки насквозь. В билипидный слой ассоциирован слой гликокаликса, который выполняет рецепторные функции.

рисунок

Строение определяет биологические свойства мембраны:

§ Полупроницаемость: водорастворимые вещества проникнуть через мембрану не могут, они проходят только по специальным каналам, вмонтированным в интегральные белки. Жирорастворимые вещества проходят через мембрану свободно (например: О2 СО2 )

§ Избирательная проницаемость: вещества через мембрану проникают в определенных концентрациях и с определенным зарядом.

Функции мембраны:

ü Рецепторная функция: осуществляется благодаря гликокаликсу и рецепторным белкам. В мембрану нервной клетки вмонтированы специальные белковые рецепторы, которые специфичны для каждого вещества. Соединение рецептора с веществом происходит по принципу – ключ к замку: вещество рецептора по химической структуре полностью соответствует проникаемому на мембрану веществу, в результате получаются прочные химические связи. Для каждого вещества мембраны свой рецептор. Структура рецептора может меняться и подстраиваться к определенному веществу.

ü Транспортная: связана с проведением веществ через мембрану. Различают 2 вида транспорта веществ: пассивный – осуществляется по градиенту концентраций и электрохимическому градиенту без затрат энергии. (Градиент концентрации – из большей концентрации в сторону меньшей концентрации. Электрохимический градиент – от большего заряда к меньшему заряду) и активный – осуществляется против градиента концентрации и электрохимического градиента. Он идет с затратами энергии молекул АТФ.

ü Разграничительная: связана с отделением клетки от внеклеточной среды

ü Барьерная: связана с защитой клетки от механических повреждений

14.02.13

Мембранный потенциал

 

Благодаря тому, что мембрана нервных клеток оказывается невосприимчивой к целому ряду веществ и не пропускает, их на мембране создаются условия разности потенциалов.

Впервые представление о разности потенциалов были сформулированы в мембранной теории немецкого физиолога Юлиуса Бернштейна, который, исходя из избирательной проницаемости мембраны, рассчитал, как в состоянии покоя мембрана ведет себя по отношению к ионам K+ и Na+. Оказалось, что в состоянии покоя характеры следующие особенности проницаемости для ионов K+ и Na+ .

Концентрация ионов натрия и калия (милимоль\литр) во внутриклеточной и внеклеточной среде нервных клеток
ион Внутриклеточная среда Внеклеточная среда
Нейроны позвоночных животных
K+    
Na+    
Аксон кальмара
K+    
Na+    

 

В состоянии покоя мембрана нервных клеток будет более восприимчива к ионам K+ и менее восприимчива к ионам Na+.

Вывод: таким образом на мембране нервных клеток формируется ионная асимметрия, которая связана с большим количеством ионов Na+ на наружной поверхности мембраны и большим количеством ионов K+ на внутренней поверхности мембраны.

 

 

 


+++++

 

Таким образом, в состоянии покоя на наружной поверхности мембраны создается положительный заряд, а на внутренней поверхности, благодаря силам электростатического взаимодействия, создается отрицательный заряд засчет анионов органических кислот и хлора.

 

 

В состоянии покоя ионные каналы для K+ открыты, для Na+ закрыты, таким образом, проницаемость мембраны в покое для K+ значительно выше, чем для Na+. Под действием разности концентраций ионы К+ будут выходить из клетки во внеклеточную среду, где их концентрация во много раз меньше. Если бы речь шла о незаряженных частицах, то процесс диффузии продолжался бы до полного выравнивания концентраций, но так как иона К+ заряжены положительно, этого не происходит. Выходя наружу из клетки, они выносятся на поверхность мембраны, увеличивая её электроположительные свойства. В результате они затрудняют проникновение новых ионов К+ внутрь клетки, и создается ситуация, когда К+ может проникать внутрь клетки только в ответ на один выходящий ион. Так создается состояние равновесия.

Величину мембранного потенциала можно измерить. Для этого существует уравнение Нернста:

ПП=58мл\вольт* ln [K+]сн+[Na+]сн/[K+]вн+[Na+]вн

ПП – потенциал покоя

T – температура в Кельвинах

R – универсальная газовая постоянная

F – число Фарадея

Десятичный логарифм концентрации ионов K+ и Na+ снаружи и внутри клетки

 

Ионные каналы

Проникновение ионов в клетку и из клетки осуществляется благодаря работе ионных каналов. Различают ионные каналы для Na+ и Cl-.Самую сложную структуру имеют ионные каналы для Na+, они состоят из: поры, устья, двух систем ворот(активационных \наружных и инактивационных \ внутренних).

Потенциал действия

 

Потенциал действия – это процесс, который развивается на ограниченном участке мембраны при нанесении раздражения на нервное волокно или клетку. Данный процесс протекает мгновенно, приступообразно, лавинообразно и впоследствии волна возбуждения прокатывается по всему участку нервного волокна.

Потенциал действия развивается под действием раздражителя. В зависимости от различных характеристик раздражители делят:

1. По силе:

- пороговые: раздражитель минимальной силы, способный вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей.

- подпороговые: раздражители, сила которых меньше пороговой

- надпороговые: раздражители, сила которых больше пороговой

2. – адекватные: соответствуют по своей природе раздражаемому образованию

- неадекватные: не соответствуют по природе раздражаемому образованию.

3. по природе:

- физические: механические, температурные, электрические, болевые, световые, звуковые.

- химические: кислоты, щелочи, соли

- физико-химические: имеют более сложную природу (изменение pH)

Потенциал действия состоит из нескольких фаз:

1) Фаза деполяризации: на первом этапе открываются ионные каналы для Na+, Na, проникая внутрь клетки, создает положительный заряд на внутренней поверхности мембраны

 


Деполяризация включает в себя стадию инверсии, которая связана с изменением знака заряда на положительный. По достижению определенной стадии – пика потенциала действия, происходит развитие следующей фазы – фазы реполяризации.

Различают также критический уровень деполяризации – величина, по достижении которой, развиваются необратимые явления, и потенциал действия становится неотвратим.

 

+++-++++

-------------

-------------

+++++++++

(для графика) 1 – локальный ответ

2 – фаза деполяризации

3 – стадия реверсии

4 – пик потенциала действия

5 – фаза реполяризации

6 – фаза гиперполяризации. Отрицательные следовые потенциалы.

7 – фаза гиперполяризации. Положительные следовые потенциалы.

А – повышение возбудимости мембраны в период локального ответа

Б – абсолютная рефрактерность мембраны

В – относительная рефрактерность мембраны

Г – фаза экзальтации

Д – фаза супер нормальной возбудимости

 

Фаза реполяризации

Реполяризация – ионные каналы для Na+ закрываются, он больше не в состоянии проникнуть внутрь клетки, и открываются ионные каналы для K+, K по градиенту концентрации покидает клетку, вынося положительный заряд. В результате мембрана снова становится заряженной положительно снаружи и отрицательно изнутри.

1000 мили секунд – 1000 импульсов– максимальная возможность мембраны пропускать нервные импульсы.

Гиперполяризации

- отрицательные следовые потенциалы:

Развитие отрицательных потенциалов связано с тем, что на мембране усиливается отрицательный заряд. Это связано с активным проникновением ионов Cl- и органических кислот против градиента концентрации, т.е. включаются хлорные насосы.

- положительные следовые потенциалы:

Связаны с активным проникновением ионов Na+ внутрь клетки против градиента концентрации благодаря активизации калий-натриевого насоса.

 

Возбудимость мембраны на разных этапах потенциала действия:

1. Увеличение возбудимости мембраны в период локальных ответов.

2. Фаза абсолютной рефрактерности: резкое снижение возбудимости мембраны до полной невозбудимости, связанное с развитием процессов деполяризации на мембране. В этот период мембрана оказывается невозбудимой к любым раздражителям независимо от их силы.

3. Фаза относительной рефрактерности: соответствует реполяризации. Мембрана становится возбудимой только к сильным раздражителям, величина которых выше пороговой, т.е. к надпороговым раздражителям.

4. Фаза экзальтации: связана с развитием отрицательных следовых потенциалов на мембране, в результате чего мембрана становится возбудимой к любым, даже подпороговым раздражителям.

5. Период супернормальной возбудимости: усиливается положительный заряд на мембране, в результате работы калий-натриевых насосов происходит подготовка мембраны к состоянию покоя.

Проводимость мембраны на разных этапах потенциала действия:

1. В фазу деполяризации открываются натриевые каналы, в открытом состоянии находятся внешние активационные и внутренние инактивационные ворота, в результате чего ионы Na+ свободно проходят через открытый натриевый канал

Рисунок!

Калиевые каналы имеют одну створку, в период деполяризации проницаемость для K+ высокая и он свободно покидает клетку (по градиенту концентрации).

2. В период реполяризации происходит резкое снижение проницаемости для ионов Na+, поскольку натриевые каналы закрыты со стороны инактивационных ворот, Na+ не может проникнуть внутрь клетки à проницаемость для натрия резко снижается. Так же снижается проницаемость для K+, однако ряд ионов K+ могут выходить за пределы клетки

Рисунок

3. В период гиперполяризации отрицательных следовых потенциалов резко усиливается проницаемость мембраны для CL- засчет активизации хлорных насосов. Это механизм активного транспорта веществ, идущий с затратами энергии.

Проницаемость для натрия нулевая, для калия низкая.

Положительные следовые потенциалы связаны с некоторым увеличением ионной проницаемости для Na+ засчет активизации калий-натриевых насосов.

 

Локальный ответ

 

Локальный ответ - это процесс, который развивается на ограниченном участке мембраны и связан с действием подпороговых раздражителей.

В отличие от потенциала действия локальный ответ распространяется с затуханием (декрементом) на 1-2 мм волокна, в то время как потенциал действия волнообразно распространяется по всему волокну.

Локальный ответ подчиняется «закону силы»: чем выше сила раздражителя, тем больше величина локального ответа. В то время как потенциал действия подчиняется закону «все или ничего» (он не зависит от силы раздражителя, стимул, достигнув пороговой величины, дает полную ответную реакцию со стороны нервной ткани(все), если раздражитель не достиг пороговой величины, ответной реакции со стороны возбудимого образования не следует (ничего)).

Локальный ответ обладает способностью к суммации – возрастает при повторных частых подпороговых раздражениях в то время, как потенциал действия не суммируется.

Амплитуда локального ответа от 10 до 40 мили вольт, потенциала действия – 100-130 мили вольт.

При локальном ответе возбудимость тканей увеличивается, при потенциале действия – снижается вплоть до абсолютной рефрактерности.

 

Рисунок 3 «Локальный ответ» (236)

 

Перепечатать из тетради лекцию 28.02.13

 

Физиологические механизмы проведения возбуждения в нервной системе



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-02-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: