Клеточная стенка:эукариот.Есть у растений, грибов; отсутствует у животных у животных. Состоит из целлюлозы (у растений) или хитина (у грибов)прокариот:Есть. Состоит из полимерных белковоуглеводных молекул
Клеточная (плазматическая) мембрана.эукариот.Есть прокариотЕсть
Ядро: у эукариот.Есть и окружено мембраной.у прокариот.Нуклеарная область; ядерной мембраны нет
Цитоплазма есть у про и эукариот
Хромосомы.эукариот.Линейные, содержат белок. Транскрипция происходит в ядре, трансляция в цитоплазме.прокариоты.Кольцевые; белка практически не содержат. Транскрипция и трансляция происходят в цитоплазме
Эндоплазматический ретикулум (ЭПС)у эукариот Есть.у прокариот Нет
Рибосомы.у эукариот.Есть.у прокариот Есть, но они меньше по размеру
Комплекс Гольджи.у эукариот Есть у прокариот Нет
Лизосомы.у эукариот Есть.у прокариот Нет
Митохондрии у эукариот Есть.у прокариот Нет
Вакуоли у эукариот Есть у большинства клеток.у прокариот Нет
Реснички и жгутики у эукариот Есть у всех организмов, кроме высших растений.у прокариот Есть у некоторых бактерий
Хлоропластыу эукариотЕсть у растительных клеток..у прокариот.Нет. Фотосинтез зеленых и пурпурных протекает в бактриохлорофиллах (пигментах)
Микротрубочки, микрофиламенты у эукариот Есть у прокариот Нет
10,Химический состав клетки
В клетках обнаружено около 60 элементов периодической системы Менделеева, встречающихся и в неживой природе. Это одно из доказательств общности живой и неживой природы. В живых организмах наиболее распространены водород, кислород, углерод и азот, которые составляют около 98% массы клеток. Такое обусловлено особенностями химических свойств водорода, кислорода, углерода и азота, вследствие чего они оказались наиболее подходящими для образования молекул, выполняющих биологические функции. Эти четыре элемента способны образовывать очень прочные ковалентные связи посредством спаривания электронов, принадлежащих двум атомам. Ковалентно связанные атомы углерода могут формировать каркасы бесчисленного множества различных органических молекул. Поскольку атомы углерода легко образуют ковалентные связи с кислородом, водородом, азотом, а также с серой, органические молекулы достигают исключительной сложности и разнообразия строения.
Кроме четырех основных элементов в клетке в заметных количествах (10 ые и 100 ые доли процента) содержатся железо, калий, натрий, кальций, магний, хлор, фосфор и сера. Все остальные элементы (цинк, медь, йод, фтор, кобальт, марганец и др.) находятся в клетке в очень малых количествах и поэтому называются микроэлементами.
Химические элементы входят в состав неорганических и органических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода, минеральные соли, диоксид углерода, кислоты и основания. Органические соединения - это белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, жиры (липиды) и липоиды. Кроме кислорода, водорода, углерода и азота в их состав могут входить другие элементы. Некоторые белки содержат серу. Составной частью нуклеиновых кислот является фосфор. Молекула гемоглобина включает железо, магний участвует в построении молекулы хлорофилла. Микроэлементы, несмотря на крайне низкое содержание в живых организмах, играют важную роль в процессах жизнедеятельности. Йод входит в состав гормона щитовидной железы - тироксина, кобальт - в состав витамина В 12. гормон островковой части поджелудочной железы - инсулин - содержит цинк. У некоторых рыб место железа в молекулах пигментов, переносящих кислород, занимает медь.
11,Неорганические вещества
Вода.
Н 2 О - самое распространенное соединение в живых организмах. Содержание ее в разных клетках колеблется в довольно широких пределах: от 10% в эмали зубов до 98% в теле медузы, но среднем она составляет около 80% массы тела. Исключительно важная роль воды в обеспечении процессов жизнедеятельности обусловлена ее физико-химическими свойствами. Полярность молекул и способность образовывать водородные связи делают воду хорошим растворителем для огромного количества веществ. Большинство химических реакций, протекающих в клетке, может происходить только в водном растворе. Вода участвует и во многих химических превращениях.
Общее число водородных связей между молекулами воды изменяется в зависимости от t °. При t ° таяния льда разрушается примерно 15% водородных связей, при t° 40°С - половина. При переходе в газообразное состояние разрушаются все водородные связи. Этим объясняется высокая удельная теплоемкость воды. При изменении t° внешней среды вода поглощает или выделяет теплоту вследствие разрыва или новообразования водородных связей. Таким путем колебания t° внутри клетки оказываются меньшими, чем в окружающей среде. Высокая теплота испарения лежит в основе эффективного механизма теплоотдачи у растений и животных.
Вода как растворитель принимает участие в явлениях осмоса, играющего важную роль в жизнедеятельности клетки организма. Осмосом называют проникновение молекул растворителя через полупроницаемую мембрану в раствор какого-либо вещества. Полупроницаемыми называются мембраны, которые пропускают молекулы растворителя, но не пропускают молекулы (или ионы) растворенного вещества. Следовательно, осмос - односторонняя диффузия молекул воды в направлении раствора.
Минеральные соли.
Большая часть неорганических в-в клетки находится в виде солей в диссоциированном, либо в твердом состоянии. Концентрация катионов и анионов в клетке и в окружающей ее среде неодинакова. В клетке содержится довольно много К и очень много Nа. Во внеклеточной среде, например в плазме крови, в морской воде, наоборот, много натрия и мало калия. Раздражимость клетки зависит от соотношения концентраций ионов Na+, K+, Ca2+, Mg2+. В тканях многоклеточных животных К входит в состав многоклеточного вещества, обеспечивающего сцепленность клеток и упорядоченное их расположение. От концентрации солей в большой мере зависят осмотическое давление в клетке и ее буферные свойства. Буферностью называется способность клетки поддерживать слабощелочную реакцию ее содержимого на постоянном уровне. Буферность внутри клетки обеспечивается главным образом ионами Н2РО4 и НРО42-. Во внеклеточных жидкостях и в крови роль буфера играют Н2СО3 и НСО3-. Анионы связывают ионы Н и гидроксид-ионы (ОН-), благодаря чему реакция внутри клетки внеклеточных жидкостей практически не меняется. Нерастворимые минеральные соли (например, фосфорнокислый Са) обеспечивает прочность костной ткани позвоночных и раковин моллюсков.
12.Органические вещества клетки
Белки.
Среди органических веществ клетки белки стоят на первом месте как по количеству (10 - 12% от общей массы клетки), так и по значению. Белки представляют собой высокомолекулярные полимеры (с молекулярной массой от 6000 до 1 млн. и выше), мономерами которых являются аминокислоты. Живыми организмами используется 20 аминокислот, хотя их существует значительно больше. В состав любой аминокислоты входит аминогруппа (-NH2), обладающая основными свойствами, и карбоксильная группа (-СООН), имеющая кислотные свойства. Две аминокислоты соединяются в одну молекулу путем установления связи HN-CO с выделением молекулы воды. Связь между аминогруппой одной аминокислоты и карбоксилом другой называется пептидной. Белки представляют собой полипептиды, содержащие десятки и сотни аминокислот. Молекулы различных белков отличаются друг от друга молекулярной массой, числом, составом аминокислот и последовательностью расположения их в полипептидной цепи. Понятно поэтому, что белки отличаются огромным разнообразием, их количество у всех видов живых организмов оценивается числом 1010 - 1012.
Цепь аминокислотных звеньев, соединенных ковалентное пептидными связями в определенной последовательности, называется первичной структурой белка. В клетках белки имеют вид спирально закрученных волокон или шариков (глобул). Это объясняется тем, что в природном белке полипептидная цепочка уложена строго определенным образом в зависимости от химического строения входящих в ее состав аминокислот.
Вначале полипептидная цепь сворачивается в спираль. Между атомами соседних витков возникает притяжение и образуются водородные связи, в частности, между NH- и СО- группами, расположенными на соседних витках. Цепочка аминокислот, закрученная в виде спирали, образует вторичную структуру белка. В результате дальнейшей укладки спирали возникает специфичная для каждого белка конфигурация, называемая третичной структурой. Третичная структура обусловлена действием сил сцепления между гидрофобными радикалами, имеющимися у некоторых аминокислот, и ковалентными связями между SH- группами аминокислоты цистеина (S-S- связи). Количество аминокислот гидрофобными радикалами и цистеина, а также порядок их расположения в полипептидной цепочке специфичны для каждого белка. Следовательно, особенности третичной структуры белка определяются его первичной структурой. Биологическую активность белок проявляет только в виде третичной структуры. Поэтому замена даже одной аминокислоты в полипептидной цепочке может привести к изменению конфигурации белка и к снижению или утрате его биологической активности.
В некоторых случаях белковые молекулы объединяются друг с другом и могут выполнять свою функцию только в виде комплексов. Так, гемоглобин - это комплекс из четырех молекул и только в такой форме способен присоединять и транспортировать О. подобные агрегаты представляют собой четвертичную структуру белка.
По своему составу белки делятся на два основных класса - простые и сложные. Простые белки состоят только из аминокислот нуклеиновые кислоты (нуклеотиды), липиды (липопротеиды), Ме (металлопротеиды), Р (фосфопротеиды).
Функции белков в клетке чрезвычайно многообразны. Одна из важнейших - строительная функция: белки участвуют в образовании всех клеточных мембран и органоидов клетки, а также внутриклеточных структур. Исключительно важное значение имеет ферментативная (каталитическая) роль белков. Ферменты ускоряют химические реакции, протекающие в клетке, в 10ки и 100ни миллионов раз. Двигательная функция обеспечивается специальными сократительными белками. Эти белки участвуют во всех видах движений, к которым способны клетки и организмы: мерцание ресничек и биение жгутиков у простейших, сокращение мышц у животных, движение листьев у растений и др. Транспортная функция белков заключается в присоединении химических элементов (например, гемоглобин присоединяет О) или биологически активных веществ (гормонов) и переносе их к тканям и органам тела. Защитная функция выражается в форме выработки особых белков, называемых антителами, в ответ на проникновение в организм чужеродных белков или клеток. Антитела связывают и обезвреживают чужеродные вещества. Белки играют немаловажную роль как источники энергии. При полном расщеплении 1г. белков выделяется 17,6 кДж (~4,2 ккал).
Углеводы.
Углеводы, или сахариды - органические вещества с общей формулой (СН2О)n. У большинства углеводов число атомов Н вдвое больше числа атомов О, как в молекулах воды. Поэтому эти вещества и были названы углеводами.
В живой клетке углеводы находятся в количествах, не превышающих 1-2, иногда 5% (в печени, в мышцах). Наиболее богаты углеводами растительные клетки, где их содержание достигает в некоторых случаях 90% от массы сухого вещества (семена, клубни картофеля и т.д.).
Углеводы бывают простые и сложные. Простые углеводы называются моносахаридами. В зависимости от числа атомов углевода в молекуле моносахариды называются триозами, тетрозами, пентозами или гексозами. Из шести углеродных моносахаридов - гексоз - наиболее важное значение имеют глюкоза, фруктоза и галактоза. Глюкоза содержится в крови (0,1-0,12%). Пентозы рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и АТФ. Если в одной молекуле объединяются два моносахарида, такое соединение называется дисахаридом. Пищевой сахар, получаемый из тростника или сахарной свеклы, состоит из одной молекулы глюкозы и одной молекулы фруктозы, молочный сахар - из глюкозы и галактозы.
Сложные углеводы, образованные многими моносахаридами, называются полисахаридами. Мономером таких полисахаридов, как крахмал, гликоген, целлюлоза, является глюкоза.
Углеводы выполняют две основные функции: строительную и энергетическую. Целлюлоза образует стенки растительных клеток. Сложный полисахарид хитин служит главным структурным компонентом наружного скелета членистоногих. Строительную функцию хитин выполняет и у грибов. Углеводы играют роль основного источника энергии в клетке. В процессе окисления 1г. углеводов освобождается 17,6 кДж (~4,2 ккал). Крахмал у растений и гликоген у животных откладываются в клетках и служат энергетическим резервом.
Нуклеиновые кислоты.
Значение нуклеиновых кислот в клетке очень велико. Особенности их химического строения обеспечивают возможность хранения, переноса и передачи по наследству дочерним клеткам информации о структуре белковых молекул, которые синтезируются в каждой ткани на определенном этапе индивидуального развития. Поскольку большинство свойств и признаков клеток обусловлено белками, то понятно, что стабильность нуклеиновых кислот - важнейшее условие нормальной жизнедеятельности клеток и целых организмов. Любые изменения структуры клеток или активности физиологических процессов в них, влияя, таким образом, на жизнедеятельность. Изучение структуры нуклеиновых кислот имеет исключительно важное значение для понимания наследования признаков у организмов и закономерностей функционирования, как отдельных клеток, так и клеточных систем - тканей и органов.
Существуют 2 типа нуклеиновых кислот - ДНК и РНК.
ДНК - полимер, состоящий из двух нуклеотидных спиралей, заключенных так, что образуется двойная спираль. Мономеры молекул ДНК представляют собой нуклеотиды, состоящие из азотистого основания (аденина, тимина, гуанина или цитозина), углевода (дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты. Азотистые основания в молекуле ДНК соединены между собой неодинаковым количеством Н-связей и располагаются попарно: аденин (А) всегда против тимина (Т), гуанин (Г) против цитозина (Ц). схематически расположение нуклеотидов в молекуле ДНК можно изобразить так:
Из схемы видно, что нуклеотиды соединены друг с другом не случайно, а избирательно. Способность к избирательному взаимодействию аденина с тимином и гуанина с цитозином называется комплементарностью. Комплементарное взаимодействие определенных нуклеотидов объясняется особенностями пространственного расположения атомов в их молекулах, которые позволяют им сближаться и образовывать Н-связи. В полинуклеотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой через сахар (дезоксирибозу) и остаток фосфорной кислоты.
РНК так же, как и ДНК, представляет собой полимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Азотистые основания трех нуклеотидов те же самые, что входят в состав ДНК (А, Г, Ц); четвертое - урацил (У) - присутствует в молекуле РНК вместо тимина. Нуклеотиды РНК отличаются от нуклеотидов ДНК и по строению входящего в их состав углевода (рибоза вместо дизоксирибозы).
В цепочке РНК нуклеотиды соединяются путем образования ковалентных связей между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.
По структуре различаются двух цепочечные РНК. Двух цепочечные РНК являются хранителями генетической информации у ряда вирусов, т.е. выполняют у них функции хромосом. Одно цепочечные РНК осуществляют перенос информации о структуре белков от хромосомы к месту их синтеза и участвуют в синтезе белков.
Существует несколько видов одно цепочечной РНК. Их названия обусловлены выполняемой функцией или местом нахождения в клетке. Большую часть РНК цитоплазмы (до 80-90%) составляет рибосомальная РНК (рРНК), содержащаяся в рибосомах. Молекулы рРНК относительно невелики и состоят в среднем из 10 нуклеотидов. Другой вид РНК (иРНК), переносящие к рибосомам информацию о последовательности аминокислот в белках, которые должны синтезироваться. Размер этих РНК зависит от длины участка ДНК, на котором они были синтезированы. Транспортные РНК выполняют несколько функций. Они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка, "узнают" (по принципу комплементарности) триплет и РНК, соответствующий переносимой аминокислоте, осуществляют точную ориентацию аминокислоты на рибосоме.
Жиры и липоиды.
Жиры представляют собой соединения жирных высокомолекулярных кислот и трехатомного спирта глицерина. Жиры не растворяются в воде - они гидрофобны. В клетке всегда есть и другие сложные гидрофобные жироподобные вещества, называемые липоидами.
Одна из основных функций жиров - энергетическая. В ходе расщепления 1г. жиров до СО2 и Н2О освобождается большое количество энергии - 38,9 кДж (~9,3 ккал). Содержание жира в клетке колеблется в пределах 5-15% от массы сухого вещества. В клетках живой ткани количество жира возрастает до 90%. Накапливаясь в клетках жировой ткани животных, в семенах и плодах растений, жир служит запасным источником энергии.
Жиры и липоиды выполняют и строительную функцию6 они входят в состав клеточных мембран. Благодаря плохой теплопроводности жир способен к защитной функции. У некоторых животных (тюлени, киты) он откладывается в подкожной жировой ткани, образуя слой толщиной до 1м. Образование некоторых липоидов предшествует синтезу ряда гормонов. Следовательно, этим веществам присуща и функция регуляции обменных процессов.
18.Этапы энергетического обмена: Единый процесс энергетического обмена можно условно разделить на три последовательных этапа:
Первый из них — подготовительный. На этом этапе высокомолекулярные органические вещества в цитоплазме под действием соответствующих ферментов расщепляются на мелкие молекулы: белки — на аминокислоты, полисахариды (крахмал, гликоген) — на моносахариды (глюкозу), жиры — на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды и т.д. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.
Второй этап —бескислородный, или неполный. Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества — глюкоза, аминокислоты и др. — подвергаются дальнейшему ферментативному распаду без доступа кислорода. Примером может служить ферментативное окисление глюкозы (гликолиз), которая является одним из основных источников энергии для всех живых клеток. Гликолиз — многоступенчатый процесс расщепления глюкозы в анаэробных (бескислородных) условиях до пировиноградной кислоты (ПВК), а затем до молочной, уксусной, масляной кислот или этилового спирта, происходящий в цитоплазме клетки. Переносчиком электронов и протонов в этих окислительно-восстановительных реакциях служит никотинамидаденин-динуклеотид (НАД) и его восстановленная форма НАД *Н. Продуктами гликолиза являются пировиноградная кислота, водород в форме НАД • Н и энергия в форме АТФ.
При разных видах брожения дальнейшая судьба продуктов гликолиза различна. В клетках животных и многочисленных бактерий ПВК восстанавливается до молочной кислоты. Известное всем молочнокислое брожение (при списании молока, образовании сметаны, кефира и т.д.) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями.
При спиртовом брожении продуктами гликолиза являются этиловый спирт и СО2. У других микроорганизмов продуктами брожения могут быть бутиловый спирт, ацетон, уксусная кислота и т.д.
В ходе бескислородного расщепления часть выделяемой энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в молекулах АТФ.
Третий этап энергетического обмена — стадия кислородного расщепления, или аэробного дыхания, происходит в митохондриях. На этом этапе в процессе окисления важную роль играют ферменты, способные переносить электроны. Структуры, обеспечивающие прохождение третьего этапа, называют цепью переноса электронов. В цепь переноса электронов поступают молекулы — носители энергии, которые получили энергетический заряд на втором этапе окисления глюкозы. Электроны от молекул — носителей энергии, как по ступеням, перемещаются по звеньям цепи с более высокого энергетического уровня на менее высокий. Освобождающаяся энергия расходуется на зарядку молекул АТФ. Электроны молекул — носителей энергии, отдавшие энергию на «зарядку» АТФ, соединяются в конечном итоге с кислородом. В результате этого образуется вода. В цепи переноса электронов кислород — конечный приемник электронов. Таким образом, кислород нужен всем живым существам в качестве конечного приемника электронов. Кислород обеспечивает разность потенциалов в цепи переноса электронов и как бы притягивает электроны с высоких энергетических уровней молекул — носителей энергии на свой низкоэнергетический уровень. По пути происходит синтез богатых энергией молекул АТФ.
15. Триплетность — значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов (триплет, или кодон).
Непрерывность — между триплетами нет знаков препинания, то есть информация считывается непрерывно.
Неперекрываемость — один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов (не соблюдается для некоторых перекрывающихся геноввирусов, митохондрий и бактерий, которые кодируют несколько белков, считывающихся со сдвигом рамки).
Однозначность (специфичность) — определённый кодон соответствует только одной аминокислоте (однако, кодон UGA у Euplotes crassus кодирует две аминокислоты —цистеин и селеноцистеин)[11]
Вырожденность (избыточность) — одной и той же аминокислоте может соответствовать несколько кодонов.
Универсальность — генетический код работает одинаково в организмах разного уровня сложности — от вирусов до человека (на этом основаны методы генной инженерии; есть ряд исключений, показанный в таблице раздела «Вариации стандартного генетического кода» ниже).
Помехоустойчивость — мутации замен нуклеотидов, не приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют консервативными; мутации замен нуклеотидов, приводящие к смене класса кодируемой аминокислоты, называют радикальными. Генети́ческий код — свойственный всем живым организмам способ кодирования аминокислотной последовательности белков при помощи последовательности нуклеотидов.
В ДНК используется четыре азотистых основания — аденин (А), гуанин (G), цитозин (С), тимин (T), которые в русскоязычной литературе обозначаются буквами А, Г, Ц и Т. Эти буквы составляют алфавит генетического кода. В РНК используются те же нуклеотиды, за исключением тимина, который заменён похожим нуклеотидом — урацилом, который обозначается буквой U (У в русскоязычной литературе). В молекулах ДНК и РНК нуклеотиды выстраиваются в цепочки и, таким образом, получаются последовательности генетических букв.
Генетический код
Белки практически всех живых организмов построены из аминокислот всего 20 видов. Эти аминокислоты называют каноническими. Каждый белок представляет собой цепочку или несколько цепочек аминокислот, соединённых в строго определённой последовательности. Эта последовательность определяет строение белка, а следовательно все его биологические свойства.
Реализация генетической информации в живых клетках (то есть синтез белка, кодируемого геном) осуществляется при помощи двух матричных процессов: транскрипции (то есть синтеза мРНК на матрице ДНК) и трансляции генетического кода в аминокислотную последовательность (синтез полипептидной цепи на мРНК). Для кодирования 20 аминокислот, а также сигнала «стоп», означающего конец белковой последовательности, достаточно трёх последовательных нуклеотидов. Набор из трёх нуклеотидов называется триплетом. Принятые сокращения, соответствующие аминокислотам и кодонам, изображены на рисунке.
Свойства молекул ДНК
Генетическая информация у всех клеток закодирована в виде последовательности нуклеотидов в дезоксирибонуклеиновой кислоте. Первый этап реализации этой информации состоит в образовании родственной ДНК молекулы - рибонуклеиновой кислоты, которая в свою очередь участвует в синтезе специфических белков. Фенотипические признаки любого организма в конечном счете проявляются в разнообразии и количестве белков, кодируемых ДНК. Информационная связь между молекулами генетического аппарата - ДНК, РНК и белками.
Чтобы генетическая информация могла передаваться от одного поколения клеток к другому, должна происходить репликация ДНК - процесс, в ходе которого родительские молекулы ДНК удваиваются и затем распределяются между потомками. Этот процесс должен осуществляться с большой точностью, а повреждения или случайные ошибки, возникшие в ДНК во время циклов репликации или между ними, необходимо исправить прежде, чем они попадут в геномы потомков. Кроме того, для формирования фенотипа генетическая информация должна экспрессироваться. У всех клеточных организмов экспрессия генов включает копирование ДНК с образованием РНК и последующую трансляцию РНК в белки. При транскрипции образуется несколько типов РНК. Одни из них, матричные РНК, кодируют белки, другие участвуют в различных процессах, необходимых для сборки полноценного белка. ДНК не только кодирует ферментативный аппарат клетки; она участвует в процессах репарации, а при определенных условиях в ней могут происходить перестройки. Репликация, репарация и перестройки ДНК - ключевые процессы, с помощью которых организмы поддерживают свойственный им фенотип и изменяют его.
У многих вирусов генетическая информация также закодирована в ДНК. Механизмы репликации, репарации, перестройки и экспрессии вирусной ДНК аналогичны механизмам, используемым клетками других организмов. Геном некоторых вирусов представлен не ДНК, а РНК. Геномная РНК таких вирусов либо непосредственно транслируется в белки, либо обладает генетической информацией, необходимой для синтеза молекул РНК, которые в свою очередь транслируются в белки. Те вирусы, у которых геном представлен РНК в течение всего жизненного цикла, должны сами реплицировать родительскую РНК для получения потомства вирусных частиц. Существует класс ретровирусов, репродуктивный цикл которых начинается с того, что их генетическая информация в ходе так называемой обратной транскрипции переводится на язык ДНК. Полученные копии ДНК, или провирусы, способны к репликации и экспрессии только после интеграции в хромосомную ДНК клетки. В такой интегрированной форме вирусные геномы реплицируются вместе с ДНК клетки-хозяина, и для образования нового поколения вирусных геномов и мРНК, нужной для синтеза вирусных белков, они используют транскрипционный аппарат клетки.
Ключевым моментом в передаче генетической информации между нуклеиновыми кислотами, будь то репликация, транскрипция или обратная транскрипция, является то, что молекула нуклеиновой кислоты используется в качестве матрицы в направленной сборке идентичных или родственных структур. Насколько известно, информация, хранящаяся в белках, не используется для сборки соответствующих нуклеиновых кислот, т.е. обратная трансляция не обнаружена. Тем не менее, белки играют ключевую роль в процессах передачи информации как между нуклеиновыми кислотами, так и от нуклеиновых кислот к белкам.
Структура и поведение ДНК Компоненты молекулы ДНК и соединяющие их химические связи С помощью химических и физических методов установлено, что ДНК - это полимер, состоящий из четырех разных, но родственных мономеров. Каждый мономер - нуклеотид - содержит одно из четырех гетероциклических азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин или тимин, связанное с дезоксирибозофосфатом. Длинные полинуклеотидные цепи образуются путем соединения дезоксирибозных остатков соседних нуклеотидов с помощью фосфодиэфирных связей. Каждый фосфат соединяет гидроксильную группу при 3-углеродном атоме дезоксирибозы одного нуклеотида с ОН-группой при 5-углеродном атоме дезоксирибозы соседнего нуклеотида.
Частота встречаемости в определенном соседстве любых двух оснований в ДНК бактерий, бактериофагов и дрожжей зависит от количественного содержания этих оснований в ДНК. Частота встречаемости 5'-CG-3' и 5'-GC-3' в ДНК прокариот почти одинакова и близка к случайной; то же самое можно сказать и о динуклеотидах 5'-GA-3' и 5'-AG-3'. Однако в ДНК животных, вирусов животных и растений частоты встречаемости 5'-CG-3' составляют от 1/2 до 1/5 частот 5'-GC-3'. Таким образом, последовательность 5'-CG-3' встречается в ДНК высших эукариот довольно редко; это связано со способностью данного динуклеотида служить мишенью при метилировании и с его ролью в регуляции экспрессии генов.
После окончания цикла синтеза ДНК некоторые пуриновые и пиримидиновые основания могут подвергаться химической модификации. В результате в некоторых ДНК содержатся 5-метилцитозин, 5-гидроксиметилцитозин, 5-гидроксиметилурацил и N-метиладенин. В ДНК некоторых бактериофагов к гидроксиметильной группе гидроксиметилцитозина присоединены с помощью гликозидной связи моно - или дисахариды. ДНК большинства низших эукариот и беспозвоночных содержат относительно мало 5-метилцитозина и N'-метиладенина. Однако у позвоночных метилирование оснований - частое явление, причем наиболее распространен 5-метилцитозин. Показано, что более 95% метильных групп в ДНК позвоночных содержится в остатках цитозина редко встречающихся CG-динуклеотидов и более 50% таких динуклеотидов метилировано. Существуют четкие указания на то, что степень метилирования некоторых CG-содержащих последовательностей является важным фактором регуляции экспрессии определенных генов. У растений 5-метилцитозин можно обнаружить в динуклеотидах CG и тринуклеотидах CNG.