Второй, третий, четвертый этапы эмбриогенеза




 

ДРОБЛЕНИЕ - это последовательно протекающий митоз, без роста образовавшихся клеток до размеров исходной. При дроблении происходит относительно быстрое увеличение количества клеток ( бластомеры ). Дробление идет до тех пор, пока не восстановится соотношение объема ядра к объему цитоплазмы, характерное для данного вида.

Различают дробление:

полное, неполное;

равномерное, неравномерное;

синхронное, асинхронное.

У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное. В результате первого деления образуются 2 вида бластомеров, темный и светлый, светлые делятся быстро и обволакивают зиготу снаружи. Наружный слой мелких и светлых бластомеров дает начало трофобласту – специфической, рано дифференцирующейся ткани, непосредственно соприкасающейся позднее с тканями слизистой оболочки матки. Внутренняя кучка более крупных и темных бластомеров получила название эмбриобласта, из которого в дальнейшем будут образовываться клетки самого зародыша и внезародышевые органы.Дробление зиготы у человека прекращается на стадии 107 бластомеров, а к началу имплантации количество их удваивается.

 

 

Зародыш в течение первых 3-х суток дробления продвигается по яйцеводу вследствие тока жидкости, гонимой главным образомперистальтическими сокращениям мускулатуры яйцевода и отчасти мерцанием ресничек.

На 4-ые сутки после оплодотворения в полость матки выпадает морула - группа клеток, возникших в ходе нескольких делений дробления и заключенных внутри прозрачной оболочки. Около 2-х суток морула находится в полости матки в неприкрепленном состоянии, при этом клетки трофобласта поглощают из окружающей среды питательные вещества и воду, жидкость накапливается в моруле и она превращается в бластоцисту.

Бластоциста возникает с появлением бластоцеля (заполненной жидкостью полости), объем бластоцеля увеличивается и зародыш приобретает форму пузырька. Прозрачная оболочка истончается и исчезает.

Трофобласт в виде одного слоя клеток окружает полость, заполненную жидкостью (полость плодного пузыря), а на одном из полюсов такого шаровидного зародыша к трофобласту внутри прилегает кучка эмбриобласта - зародышевый узелок.

ИМПЛАНТАЦИЯ - процесс, который заключается в прикреплении зародыша к внутренней поверхности стенки матки и его внедрении в ткани слизистой оболочки. Имплантация начинается на 7 сутки и продолжается около 40 часов. В процессе имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение).

Адгезия осуществляется с помощью ферментов трофобласта. Трофобласт в том участке, который прилежит к слизистой оболочки матки, принимает плазмодиальное строение и образует выросты, разрушающие эпителий матки. Он быстро разрастается и внедряется вглубь слизистой оболочки.

 

Инвазия происходит на 6-7 сутки после оплодотворения. Вырабатываемые трофобластом гистолитические ферменты обеспечивают разрушение не только эпителия и соединительной ткани, но и стенки сосудов. Бластоциста довольно быстро погружается в толщу слизистой оболочки матки (интерстициальная имплантация). Гистиотрофный тип питания зародыша заканчиваясь сменяется гемотрофным. Дефект слизистой оболочки заполняется массой фибрина с примесью частиц материнских тканей и свернувшейся крови. Полное заживление дефекта за счет регенеративных процессов в эпителии и соединительной ткани занимает около 5 суток.

По мере погружения бластоцисты в слизистую оболочку все новые участки цитотрофобласта дают начало плазмодиальным массам и, в конце концов большинство клеток первичного цитотрофобласта расходуется на образование плазмодиотрофобласта. Элементы цитотрофобласта размножаются митотически и становятся все более многочисленными, вновь окружают полость бластоцисты правильным непрерывным слоем. Клетки цитотрофобласта принимают кубическую форму и выстраиваются в один ряд. Начиная с 9-10 дня размножения, разрастание цитотрофобласта становится настолько интенсивным, что образует массивные почкообразные врастания в толщу плазмодиотрофобласта. По мере погружения бластоцисты в слизистую оболочку с 8-9 дня вокруг бластоцисты усиливается васкуляризация эндометрия матки. С помощью выростов трофобласта - первичные ворсинки - которые увеличивают поверхности своего соприкосновения с кровью и тканями материнского организма, зародыш всасывает питательные вещества из разрушаемых им материнской крови, из крови же матери получает кислород, необходимый для дыхания. Наконец в кровь матери поступают из зародыша продукты его обмена веществ.

ГАСТРУЛЯЦИЯ – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся перемещением бластомеров с образованием 3-х зародышевых листков: эктодермы; мезодермы; энтодермы.

У человекагаструляция осуществляется 2-я процессами:

деляминацией;

иммиграцией.

Гаструляция протекает параллельно с имплантацией.

Вскоре из эмбриобласта выклиниваются в полость бластодермического пузырька клетки внезародышевой мезодермы. Далее от зародышевого пузырька отщепляется один слой клеток, обращенный к полости плодного пузырька. Этот слой клеток представляет собой энтодерму, а процесс ее отщепления -1 -ую фазу гаструляции (эта фаза идет путем деляминации).Энтодерма, отделившись от остальной части клеточного материала зародышевого узелка заворачивается своими краями, образуя сначала форму блюдца, затем, вследствие срастания ее краев принимает форму замкнутой полости - желточного пузырька. В остальном клеточном материале зародышевого узелка образуется полость вследствие раздвигания клеток и скопления жидкости в центре клеточной кучки. Эта полость увеличивается, клетки располагаются вокруг нее в виде правильного слоя, приобретая эпителиоподобную форму. Так возникает второй пузырек - амниотический.

 

 

 

Схема. Поперечный разрез зародыша на 7 сутки

 

Та часть стенки амниотического пузыря, которая обращена к желточному пузырьку, уплощается, т.к. клетки здесь более высоко-призматические.

Итак, зародыш человека, начиная с 9-х суток и до 14 имеет следующее строение: наружный слой (стенка) плодного пузыря образована мощно

разросшимся трофобластом с его первичными ворсинками. Полость плодного пузыря заполнена рыхло расположенными тяжами клеток внезародышевой мезодермы. Ближе к утолщенной части стенки плодного пузыря находятся два пузырька, вплотную прилегающие друг к другу – амниотический и желточный. Прилегающие друг к другу части стенок этих пузырьков образуют зародышевый щиток – материал, из которого в дальнейшем формируется тело зародыша.При этом, утолщенное дно амниотического пузырька представляет собой наружный слой зародышевого щитка, включающий в себя клеточный материал будущих зачатков зародыша, кроме энтодермы. Прилегающая к дну амниотического пузырька крыша желточного пузырька представляет собой зародышевую или кишечную энтодерму. Остальные части обоих пузырьков - внезародышевые.

 

Схема. Поперечный разрез зародыша на 14 сутки

 

Внезародышевая мезодерма образует несколько уплотненные слои под трофобластом и вокруг каждого из двух пузырьков. Кроме того от одного из пунктов амниотического и желточного пузырьков по направлению к трофобласту тянется тяж клеток внезародышевой мезодермы. Место отхождения этого тяжа от стенок обоих пузырьков обозначает будущий задний конец тела. Этот уплотненный тяж клеток получил название амниотической ножки.

На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции. Происходит перемещение клеток наружного слоя зародышевого щитка в направление к будущему заднему краю щитка, в результате чего формируется первичная полоска.

 

На наружном конце первичной полоски формируется небольшое утолщение зародышевого щитка - первичный узелок. На вершине первичного узелка возникает выпячивание - первичная ямка, которая, делается глубже и, наконец, прорывает всю толщу обоих слоев зародышевого диска. Таким образом, возникает сообщение между полостями амниотического и желточного пузыря. Кпереди от первичного узелка располагается материал будущей хорды (хордальная пластинка), впереди которой лежит материал будущей нервной системы (нервная пластинка). Вследствие перемещения клеточных комплексов передний край первичного узелка надвигается на первичную полоску, хордальная пластинка подворачивается через этот край и погружается в промежуток между наружными и внутренними слоями зародышевого щитка, вытягиваясь в форме «головного» отростка. При этом материал первичной полоски, уходит между слоями зародышевого щитка, образуя средний слой или мезодерму. Клетки мезодермы смещаются в стороны, располагаясь по бокам от хордального отростка. Зародышевый щиток приобретает характерную грушевидную форму. Передняя часть его сильно расширена, задняя - сужена. Скопление клеток между эктодермой и нервной трубкой называется ганглиозной пластинкой.

 

 

С 20-х - 21-х суток начинает обособляться тело зародыша. Зародышевый щиток как бы приподнимается над желточным мешком и сворачивается, отделяясь от него туловищной складкой. При этом зародышевая энтодерма замыкается в кишечную трубку, которая в среднем отделе ещё имеет сообщение с желточным мешком. Кроме латерального сгибания, происходит ещё и продольное сгибание зародыша, так что его передний и (в меньшей степени) задний отделы сгибаются в сторону желточного мешка. В результате, прехордальная пластинка перемещается с дорсальной поверхности на вентральную. Именно здесь, при последующем разрыве этой пластинки, оказывается ротовое отверстие эмбриона. В конечном счёте, зародыш оказывается связанным с желточным мешком стебельком, который входит в состава амниотической ножки, а позднее - пупочного канатика. С этого времени амниотическая оболочка окружает весь зародыш (за исключением места отхождения амниотической ножки). Обособление тела зародыша идёт одновременно с постгаструляционными процессами - образованием осевых зачатков органов.

С 21 по 35-й день дифференцируется мезодерма - сомитный период. В начале мезодерма дифференцируется на 3 части:

дорсальную;

промежуточную;

латеральную - дорсальная и вентральная.

Клетки зародышевой мезодермы выселяются из эпибласта, формируется пресомитная мезодерма, из которой возникают с омиты (44 пары) - симметричные парные структуры по бокам от хорды и нервной трубки. В результате пролиферации клеток, их миграции и последующей агрегации из сомитомеров формируется дорсальная мезодерма. Образование сомитов происходит от головного к хвостовому концу зародыша. Новая пара сомитов образуется кзади от последней уже сформированной пары через определенный промежуток времени. Этот интервал составляет в среднем 6,5 часов. В каждом сомите различают склеротом, дерматом и миотом, их клетки имеют свои пути миграции и служат источником для различных структур.

Под влиянием хорды и нервной трубки клетки вентромедиальной области сомитов интенсивно размножаются и выселяются из сомитов, окружая хорду и вентральную часть нервной трубки - склеротом. Выселившиеся клетки дифференцируются в хрящевые и образуют позвонки, ребра, лопатки.

В оставшейся дорсолатеральной части сомита выделяют миотом (внутренний слой клеток, образующий впоследствии скелетную мускулатуру) и дерматом (наружный слой - зачаток соединительнотканной части кожи). Из склеротомов и дерматомов выселяются подвижные отростчатые клетки, составляющие мезенхиму. (Возможно, в её формировании принимают участие также энтодерма и эктодерма).

 

 

Мезенхима - источник образования тканей внутренней среды организма - всех видов соединительной ткани, кроветворной ткани и самой крови, микроглии, гладкомышечной ткани, сосудов.

В каудальном отделе зародыша дорсальная мезодерма не сегментируется и называется нефрогенной тканью. Промежуточная мезодерма сегментируется с образованием сегментарных ножек - нефротомов, зачаток мочевыделительной и половой систем.

Расположенная латеральнее нефротома мезодерма, расщеплена на два листка - дорсальный и вентральный. Дорсальный листок - соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническаямезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2022-10-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: