Среди особенностей развития сердечно-сосудистой системы отмечается поэтапное, гетерохронное включение в деятельность ее различных звеньев. Каждое из них, его свойства и функции, все уровни регуляции имеют свой онтогенез. Сердечно-сосудистой системе приходится неоднократно переживать критические периоды. Самые главные из них – эмбриональный, неонатальный и пубертатный. Во время критических фаз феномен гетерохронности выражен в наибольшей степени.
Основной направленностью онтогенетического развития является совершенствование морфофункциональной организации самой сердечно-сосудистой системы и способов ее регуляции. Последнее сводится к обеспечению все более экономичного и адаптивного реагирования на возмущающие воздействия. Отчасти это обусловлено постепенным вовлечением более высоких уровней регуляции. Так, в эмбриональный период сердце подчинено главным образом внутренним механизмам регуляции, затем на уровне плода начинают приобретать силу экстракардиальные факторы. В неонатальный период основную регуляцию осуществляет продолговатый мозг, к 9-10 годам возрастает роль гипоталамо-гипофизарной системы.
В процессе индивидуального развития существенно изменяется характер внутри- и межсистемных связей: от жестких, свойственных раннему периоду, они в старшем возрасте переходят в более гибкие. Указанное следует расценивать как совершенствование регуляции, ибо при этом обеспечивается адекватность реагирования.
Многие изменения свойств сердца и сосудов обусловлены закономерными морфологическими процессами. Так, с момента первого вдоха после рождения начинается перераспределение масс левого и правого желудочков (падает сопротивление кровотоку для правого желудочка, так как с началом дыхания сосуды легких открываются, а для левого желудочка сопротивление увеличивается). Особенно в начальные периоды жизни изменяется анатомическое положение сердца в грудной клетке, что влечет за собой перемену направления электрической оси.
|
|
Масса сердца с возрастом закономерно возрастает, причем в наибольшей степени от молодого к зрелому возрасту. Увеличивается толщина отдельно взятого миоцита. С возрастом продолжительность сердечного цикла увеличивается, причем за счет диастолы. Это позволяет растущим желудочкам наполняться большим количеством крови, что способствует более эффективной реализации закона Франка-Старлинга.
Некоторые изменения функции сердца связаны не только с морфологическими, но и с биохимическими трансформациями. Например, с возрастом в сердце появляется такой важный механизм адаптации как повышение роли анаэробного обмена.
На протяжении жизни толщина стенки артерий и ее строение медленно меняются. Утолщение стенки крупных эластических артерий определяется в основном утолщением и разрастанием эластических пластин средней оболочки. Этот процесс заканчивается с наступлением зрелости. Плотность капилляров к зрелому возрасту увеличивается, но их объем и поверхность в каждой последующей возрастной группе уменьшается.
· Характеристика сердечно-сосудистой системы плода. Кровообращение плода имеет несколько особенностей. Одна из них состоит в том, что функцию легкого выполняет плацента. Оксигенированная кровь поступает из плаценты в организм плода по пупочной вене. У плода большая часть крови из правого предсердия через овальное окно (овальное отверстие) попадает в левое предсердие. Легочные сосуды в связи с отсутствием дыхания в значительной степени закрыты. Из-за создавшегося сопротивления основная часть крови из легочного ствола через артериальный, или боталлов, проток направляется в аорту, так как у плода кровяное давление в аорте ниже, чем в легочном стволе.
|
|
Выраженная гипоксемия, гиперкапния или комбинация обоих факторов обычно вызывает повышение частоты сердечных сокращений и артериального давления. Таким образом, у плода, подобно тому, как это происходит у взрослых, отмечается перераспределение кровообращения при изменении газового состава крови в соответствии с потребностью тканей в кислороде. Сердце рано начинает реагировать на стресс, вызванный гипоксией или кровопотерей. Эти реакции обусловлены стимуляцией хеморецепторов и появляются после 10-й недели беременности.
В ответ на периодическую гипоксемию, приводящую к общей двигательной реакции, возникает вагусная брадикардия. Для сердца периодическая брадикардия является фактором, обеспечивающим рост и развитие мышечной массы. Это достигается благодаря увеличению длительности диастолической паузы. Во время двигательной реакции у плода происходит повышение артериального давления, что обусловлено увеличением частоты сердечных сокращений, но не нарастанием сосудистого тонуса. Артериолы и капилляры полностью или почти полностью раскрыты и общее периферическое сопротивление в этой связи минимально.
|
|
Адренергические нервы в сердечно-сосудистой системе плода обнаруживаются рано, но их плотность очень мала. В результате гуморальные адренергические механизмы скорее, чем нейрональные адренергические механизмы модулируют сердечную активность плода. Что касается парасимпатической системы, то функционально она оказывает очень малое влияние на сердце плода вплоть до самой последней стадии его фетального созревания. Однако постепенно в процессе развития холинергическая регуляция сердца усиливается. В целом же, к концу созревания плода в норме устанавливается значительная степень нервного контроля сердечно-сосудистой системы. Системное кровообращение у зрелого плода (как и у новорожденного ребенка) характеризуется нейрогенной гипертензией.
· Характеристика сердечно-сосудистой системы новорожденного. К моменту рождения в системе кровообращения имеется несколько особенностей. Среди них наличие овального окна и артериального протока. Изменения в сердечной деятельности, начиная с момента первого вдоха, вызваны снижением сопротивления в сосудах легких, повышением сопротивления в сосудах большого круга кровообращения и улучшением притока к левому предсердию. Теряется необходимость перехода крови из правого предсердия в левое и из легочного ствола в аорту, и создаются предпосылки к закрытию овального отверстия и артериального протока.
Функциональная атрезия артериального протока начинается через 10-15 мин после рождения, а морфологическая – длится неделями. Закрытию артериального протока способствует повышение напряжения кислорода в крови, избыточное содержание адреналина и норадреналина, разрастание эндотелия и образование тромбов. Если содержание кислорода в крови снижено, как бывает при гипоксии новорожденного, артериальный проток остается открытым. Стенки артериального протока недоношенных детей менее чувствительны к воздействию кислорода даже при развитом мышечном слое.
Функциональное закрытие овального окна происходит обычно к 3-месячному возрасту. В ответ на гипоксию новорожденного сосуды легких суживаются, что приводит к снижению притока крови к левому предсердию и падению в нем давления. Кровь вновь начинает переходить через овальное окно из правого предсердия в левое, что приводит к углублению гипоксии.
Следовательно, у родившихся в условиях гипоксии и недоношенных детей риск незаращения артериального протока и овального окна возрастает. К сожалению, механизм закрытия, особенно овального окна, срабатывает не всегда, что ведет к нарушению системы кислородообеспечения во всем организме.
Масса сердца у новорожденных составляет 0,9 % массы тела, в то время как у взрослых – 0,5 %, то есть относительная масса сердца новорожденного почти вдвое больше. Миокард на этой стадии развития обладает большей устойчивостью к гипоксии и способен переключаться на анаэробный путь обмена. После рождения в большом круге кровообращения сопротивление увеличивается, а в малом круге падает. Соответственно постепенно меняется толщина стенок желудочков. Становятся толще стенки левого желудочка, хотя на стадии плода толще были стенки правого желудочка.
У новорожденного минутный объем кровообращения, отнесенный к массе тела, существенно выше, чем у взрослых. Масса циркулирующей крови также относительно высока. В основе этих явлений лежит потребность в обеспечении высокого уровня метаболизма.
На функциональном состоянии системы кровообращения новорожденных сказываются выраженные особенности телосложения ребенка. Относительные размеры головы (по отношению к размерам туловища) в 4 раза превышают таковые у взрослого человека, а относительная длина нижних конечностей вдвое меньше, чем у взрослых. Это приводит к тому, что доля минутного объема кровообращения в сосудах системы нисходящей аорты у новорожденных равна 40 %, в то время как у взрослых – 75 %. Отчасти из-за этого вазоконстрикция сосудов нисходящей аорты выглядит недостаточно эффективно. Эффективность вазоконстрикции снижает и периодическое открытие артериального протока, когда часть крови сбрасывается из аорты в легочный ствол.
Уровень периферического сопротивления складывается из двух разнонаправленных сил. Одна направлена на повышение сопротивления (например, сосудистый тонус), другая – на снижение сопротивления (например, вязкость крови). Последнее связано с уменьшением количества эритроцитов, поскольку новорожденный попадает в условия относительной гипероксии. Однако факторы, направленные на снижение сопротивления, уступают возросшему сопротивлению в большом круге кровообращения, и артериальное давление растет.
Коэффициент капиллярной фильтрации у новорожденных вдвое выше, чем у взрослых. При низком кровотоке, охлаждении тела и у незрелых новорожденных он может быть еще больше. Имеется несколько причин высокой капиллярной фильтрации у новорожденных: дилатация артериол, высокая плотность капилляров, высокое венозное давление, высокий кровоток, относительно большой объем плазмы, а также высокий уровень метаболизма. Детерминантами низкого сопротивления кровотоку являются слабо развитая гладкая мускулатура артериальной стенки и несовершенство нервной регуляции.
В период новорожденности имеют место и морфофункциональные особенности вен. Центральное венозное давление у новорожденного выше, чем у взрослого человека, что обусловлено слабой растяжимостью вен, их узким просветом, большим объемом плазмы и межтканевой жидкости, высокой частотой сердцебиений и недостаточной растяжимостью правого желудочка. Однако на самом начальном этапе постнатального онтогенеза венозное давление характеризуется снижением. Этому способствует снизившееся сопротивление в малом круге кровообращения и выключение пупочного кровообращения.
Уже в этом периоде венам свойственна спонтанная активность, что является признаком установления функциональных связей созревающих гладкомышечных клеток. Период спонтанной активности совпадает с существенным повышением чувствительности к норадреналину и вазомоторной иннервации. С возрастом появляется чувствительность вен к ацетилхолину.
За этими данными стоит тот факт, что с возрастом у новорожденного ребенка регуляция сердечно-сосудистой системы становится более разнообразной, усиливается роль нервных влияний, происходит перераспределение баланса между симпатическими и парасимпатическими влияниями. На ранних этапах постнатального онтогенеза сердце продолжает оставаться под доминирующим влиянием симпатических нервов. Однако парасимпатические влияния в процессе развития ребенка постепенно нарастают. Слабые влияния блуждающего нерва на сердце новорожденного связаны не только с незрелостью центральной регуляции, но и с нестабильностью синтеза ацетилхолина в пресинаптических бляшках.
· Физиология сердечно-сосудистой системы детского возраста. Тахикардия раннего возраста – не только результат нарушенного баланса между симпатическими и парасимпатическими влияниями, но и результат высокой чувствительности к выраженной периферической вазодилатации. В основе отмечающегося с возрастом урежения частоты сердечных сокращений лежит усиление влияний парасимпатических волокон, стимуляция механорецепторов сосудов нарастающим уровнем артериального давления, повышение активности скелетной мускулатуры, приводящее к усилению влияний блуждающего нерва. Так, частота сердцебиений ребенка 7-8 месяцев составляет около 120 уд./мин вместо 140-150 уд./мин у новорожденного, что объясняется формированием в данный период позы сидения. Влияние блуждающего нерва на сердце еще более выражено вследствие реализации позы стояния в 9-12 месяцев.
Абсолютная величина минутного объема кровообращения ощутимо увеличивается, но минутный объем кровообращения, отнесенный к массе тела, уменьшается. Последнее объясняется снижением уровня энергетических процессов, физиологическим урежением частоты сердечных сокращений и увеличивающейся констрикцией артериол.
В период детства отмечается низкое артериальное давление, что вызвано низким периферическим сопротивлением. Имеющееся у детей низкое сопротивление сосудов кровотоку, слабо выраженные реакции их тонуса на внешние стимулы не способствуют поддержанию гомеостаза. В частности, у детей в связи с незрелостью сосудосуживающих механизмов и расширенными сосудами кожи повышена теплоотдача, и соответствующее переохлаждение организма может произойти очень быстро. Кроме того, температура кожи ребенка обычно намного выше, чем у взрослых. Быстрое совершенствование сосудодвигательных реакций на внешние стимулы начинается с 6-летнего возраста. Их развитие можно ускорить закаливающими процедурами. Сосудодвигательные реакции из неэкономичных генерализованных в этом возрасте становятся более локальными.
Возрастающая констрикция артериол лежит в основе характерной тенденции онтогенетического развития – постепенного повышения артериального давления от рождения до юношеского возраста. С увеличением массы тела величина артериального давления повышается. Эффект сил, направленных на повышение артериального давления, значительно превосходит эффект факторов, направленных на его снижение. У ребенка в процессе роста происходит постепенный переход от режима новорожденности с высоким кровотоком и низким артериальным давлением до режима взрослого человека – с низким кровотоком и высоким артериальным давлением. Наиболее значимыми детерминантами артериального давления у детей и подростков являются длина и масса тела. Доля длины тела от 4 к 16 годам постепенно снижается.
В процессе возрастного развития увеличивается толщина стенки крупных эластических артерий, утолщаются стенки сосудов мышечного типа. В результате, повышается жесткость сосудов и увеличивается скорость распространения пульсовой волны.
Особенностью детского возраста является также большой объем плазмы, отнесенный к единице массы тела, и высокое венозное давление.
С 7-8 лет у детей отмечается предстартовая реакция сердечно-сосудистой системы: еще до начала мышечной работы учащаются сердцебиения и повышается артериальное давление. Это свидетельствует о появлении в системе кровообращения условнорефлекторных реакций, которые в процессе дальнейшего онтогенетического развития становятся более выраженными. Вместе с тем, организм ребенка даже в условиях систематической физической тренировки не приобретает той экономизации функции сердечно-сосудистой системы, которая характерна для взрослых.
· Физиология сердечно-сосудистой системы у подростков. Выраженные изменения кровообращения происходят в подростковом периоде, являющимся одним из критических этапов развития. Масса сердца и размеры его камер прирастают быстрее, чем диаметр кровеносных сосудов. Просвет сосудов относительно невелик еще и потому, что в результате скачкообразного увеличения длины тела сосуды вытягиваются. В итоге наблюдается относительный стеноз аорты и легочного ствола.
Рост миокарда опережает рост и развитие соединительной ткани. Рост клапанов не поспевает за ростом миокарда и образуется их транзиторная недостаточность. Ее усиливает асинхронность работы сосочковых мышц миокарда. Перечисленное сказывается на характере потока крови и способствует появлению функциональных шумов сердца.
В связи с феноменом акселерации у многих подростков темпы развития сердца отстают от увеличения размеров тела. Вместе с тем, в период полового созревания происходит наибольший прирост ударного объема крови.
Несмотря на то, что к юношескому возрасту повышается роль мышечного насоса и удлиняются фазы сердечного цикла, особенно диастолы, и тем самым создаются благоприятные условия для заполнения сердца кровью и реализации механизма Франка-Старлинга, относительная величина минутного объема кровообращения снижается. Ее уменьшение обусловлено урежением частоты сердцебиений, повышением общего периферического сопротивления артериальных сосудов, уменьшением относительного количества циркулирующей крови и относительной массы сердца. В целом, величина прироста минутного объема кровообращения не поспевает за приростом массы тела.
В пубертатный период усиливается адренергическая регуляция системы кровообращения. Важную роль в регуляции сердечно-сосудистой системы подростков осуществляет эндокринный фактор. Например, правильному развитию сердца способствует гонадотропная функция гипофиза и уровень половых гормонов в крови. Эндокринный фактор сказывается и на величине артериального давления. Так, с повышением уровня адренокортикотропного гормона в крови отмечается спазм прекапилляров, и в период полового созревания возможно увеличение периферического сопротивления.
В подростковом периоде усиливаются половые различия сердечно-сосудистой системы, которые начинают достоверно улавливаться уже в 4-летнем возрасте. Миокарду мальчиков-подростков могут быть свойственны большие функциональные возможности, чем у девочек, а величины артериального давления мальчиков могут быть выше, чем у девочек. Величина артериального давления у девочек выходит на взрослый уровень раньше, чем у мальчиков (примерно через 3,5 года после появления первых менструаций).
В период подросткового спурта длины тела может наблюдаться преходящее увеличение частоты сердцебиений. Ее взрослый уровень устанавливается в конце подросткового периода; у девушек частота сердцебиений на 10 % выше, чем у юношей. Более медленный темп сердечных сокращений у последних связывают с большими размерами сердца и большей силой сердечных сокращений, а также более выраженной парасимпатической регуляцией сердца.
В период полового созревания стартовая реакция системы кровообращения может даже превысить таковую у взрослых. У подростков часто наблюдается гиперреактивность частоты сердечных сокращений и артериального давления. Восстанавливаются эти показатели медленно. Отмечается снижение эффективности адаптации у подростков не только к мышечным, но и к температурным нагрузкам. У многих физически нетренированных подростков, имеющих высокие показатели физического развития, адаптивные реакции на нагрузку носят неблагоприятный характер в связи с гипоэволюцией сердца и высоким периферическим сопротивлением.
Однако процесс совершенствования регуляции сердечно-сосудистой системы продолжается. Это особенно отмечается к концу подросткового периода. Параллельно с увеличением потенциальной лабильности сердца от детского к подростковому возрасту происходит экономизация энерготрат в процессе обеспечения умственной или мышечной работы. Об этом свидетельствует значительное снижение амплитуды реакций артериального давления и частоты сердечных сокращений, отнесенных у единице массы тела. У мальчиков 16-17 лет регуляция сердечно-сосудистой системы отличается наибольшей пластичностью адаптационных механизмов, позволяющих повышать их кислородную эффективность.