Когда вы проводите кончиками пальцев по одежде или касаетесь ими острия карандаша, вы активируете осязательные рецепторы, которые сообщают вам о текстуре объекта или о локализации точки стимуляции. Если вы с силой сжимаете ручку молотка или теннисной ракетки, вы активируете рецепторы, которые находятся более глубоко в коже и реагируют на силу давления и растяжения, возникающие в результате такого контакта. Очевидно, что в этих различных ситуациях возникают и совершенно различные ощущения. Какие типы рецепторов снабжают нас столь разнообразными ощущениями, и как они организованы? Как мы различаем грубое от мягкого, яйцо от ручной гранаты? Осязание, чувство вибрации и проприоцепция (положение конечностей) обеспечиваются сигналами механорецепторов, проецирующимися через задние столбы спинного мозга в лемнисковую часть соматосенсорной системы, называемую так потому, что информация передается в таламус через специфическую структуру — медиальный лемннск. В данном разделе мы описываем обработку этой системой кожной механорецепции. Роль рецепторов мышечного натяжения и суставных рецепторов, которые служат для проприоцепции, обсуждается в связи с функцией двигательного контроля.
Организация рецепторов тонкого прикосновения
Лишенная волосяного покрова поверхность кисти руки и пальцев принадлежит к числу самых чувствительных частей тела, и иннервируется приблизительно 17 000 кожных рецепторов! Афферентные волокна от этих рецепторов изучались у обезьян и у людей с использованием методики, получившей название микронейрографии. Вольфрамовые электроды вводятся в нерв и располагаются так, чтобы записывать импульсы от отдельного афферентного аксона во время механической стимуляции кожной поверхности. Область кожи, прикосновение к которой вызывает активность этого волокна, определяет его рецептивное поле. Область кожи около 3 мм в диаметре имеет очень низкий порог реагирования на прогиб. Границы этого рецептивного поля обозначены резким подъемом порога реагирования на прогиб; за пределами этой области для возникновения разряда требуется гораздо более сильное прогибание кожи. В пределах рецептивного поля расположены локальные горячие точки, имеющие особенно высокую чувствительность (низкий порог). Они могут соответствовать положению отдельных рецепторных окончаний.
|
|
Среди тактильных афферентов гладкой (лишенной волос) кожи можно выделить быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся, имеющие малые или большие рецептивные поля. Быстро адаптирующиеся рецепторы с малыми рецептивными полями оканчиваются в тельцах Мейснера в поверхностных слоях кожи; медленно адапти рующиеся афференты с малыми рецептивными полями заканчиваются в дисках Меркеля. Тельца Пачини являются чувствительными к вибрации, быстро адаптирующимися рецепторами с большими рецепторными полями и находятся в более глубоких слоях кожи. Афферентные окончания в тельцах Руффиии — медленно адаптирующиеся с большими рецепторными полями.
Медленно и быстро адаптирующиеся механорецепторы с малыми рецепторными полями расположены с наибольшей плотностью в кончиках пальцев (100/см2), их плотность резко снижается уже в средних фалангах пальцев. Этот паттерн дифференциальной иннервации проявляется в том, что корковые представительства кончиков пальцев имеют большую площадь (как мы вскоре увидим), и объясняет предпочтительное использование пальцев для тактильного анализа предметов. Только губы и язык иннервированы более обильно.
|
|
Кодирование стимула
Как качества отдельных осязательных афферентных нейронов связаны с восприятием? Кодируются ли специфическими типами рецепторов такие качества, как твердость и мягкость, или эти ощущения выводятся из конвергенции нескольких осязательных модальностей? Человек ощущает вибрацию кожи на частоте ниже 40 Гц как дрожание, а стимуляцию при частоте от 80 до 300 Гц как зуд. Частотная зависимость этих ощущений коррелирует с настройкой групп быстро адаптирующихся рецепторов. Афференты телец Мейснера лучше всего реагируют на стимуляцию при 30 Гц; афференты телец Пачини оптимально реагируют на кожную вибрацию на частотах 250 Гц. Таким образом, существует предположительная корреляция между свойствами ответа идентифицированных типов рецепторов и психофизически различимыми стимулами.
Однако пассивная вибрация кожи имеет ограниченное значение для познавательного процесса активного осязания, поэтому руки и пальцы быстро движутся по объекту, чтобы определить текстуру и очертания поверхности. Отведения активности от афферентных волокон у обезьян, обученных распознавать поверхностные очертания (выпуклые буквы), показывают, что важную роль в этом процессе играют медленно адаптирующиеся рецепторы с малыми рецепторными полями. Этот класс рецепторов также вносит значительный вклад в восприятие шершавости объекта. Быстроадаптирующиеся рецепторы, чувствительные к вибрации, могут быть связаны с оценкой надежности захвата объекта, возможно, потому, что выскальзывание схваченных объектов вызывает вибрацию кожи. Медленно адаптирующиеся рецепторы, расположенные глубоко в коже, чувствительны к растяжению в определенном направлении, а также к другим стимулам, которые возникают при схватывании объектов.