Материал. Знакомство с организацией малощетинковых кольчецов лучше всего проводить на примере широко распространенного наземного вида Lumbricus terrestris. Эти повсеместно распространенные дождевые черви легко доступны и хорошо сохраняются длительное время в лабораторных условиях. Собранных осенью в природе червей помещают в неглубокие, закрывающиеся ящики, заполненные влажной замлей и листовым опадом. Ящики помещают в прохладное, затененное место и следят, чтобы грунт в них не высыхал и не промерзал. В таких условиях червей можно продержать до середины второго семестра, когда в соответствии с рабочим планом чаще всего и проходят аннелид.
В окультуренных почвах часто в изобилии встречаются крупные Allolobophora chlorotica, которых также можно предлагать в качестве учебного объекта.
При отсутствии условий, необходимых для проведения вскрытия, или живого материала на занятиях можно использовать разнообразный заменяющий материал. Прежде всего, это «фабричные» учебные препараты, сохранившиеся в учебных коллекциях многих ВУЗ′ов. К сожалению, их качество не всегда бывает удовлетворительным. Кроме того, они чаще всего заключены в круглые музейные банки, что очень затрудняет использование оптики (бинокуляров) при изучении объекта.
Более эффективно, на наш взгляд, создание специально подготовленного раздаточного материала. Часть собранных в природе крупных червей анестезируют и фиксируют. На занятиях по этим объектам студенты знакомятся с их внешней морфологией. Часть же анестезированных червей вскрывают, во вскрытом состоянии фиксируют прямо в препаровальной ванночке 70°-ным спиртом. После уплотнения тканей их переносят в чистый глицерин. В таком виде черви сохраняются очень долго. Студентам червей раздают в чашках Петри с небольшим количеством глицерина. Работать с такими объектами можно, используя соответствующую оптику, а главное, студент имеет доступ к объекту ― он может препаровальной иглой пошевелить тот или иной орган и отвести его в сторону, чтобы лучше рассмотреть структуры, лежащие под ним.
После вскрытия следует изучить тотальный препарат, изготовленный из брюшной нервной цепочки. Для изготовления препаратов у свежих червей препарируют передний конец брюшной нервной цепочки, включающий надглоточный ганглий и нервные узлы нескольких первых сегментов. При этом следует стараться сохранить отходящие от цепочки боковые нервы. Выделенную цепочку фиксируют под покровным стеклом любым гистологическим фиксатором, окрашивают кармином и заключают в бальзам.
В программу занятия следует включить детальное знакомство с поперечным срезом через тело дождевого червя. Для изготовления срезов лучше всего использовать молодых особей, диаметр тела которых не превышает 2—3 мм. Перед фиксацией червей нужно выдержать в течение нескольких дней на влажной фильтровальной бумаге. Это приведет к значительному, но не окончательному очищению пищеварительного тракта от грунта. Для того чтобы кишечник полностью освободился от минеральных частиц, червей следует накормить влажным крахмалом или обычной мукой. Затем снова в течение 1,5—2 дней выдержать их в чашке Петри на мокрой фильтровальной бумаге, в этом случае кишечник практически полностью освободится от какого-либо содержимого. Подготовленные таким образом объекты фиксируют жидкостью Буэна (можно использовать и другие гистологические фиксаторы), заливают в парафин (или какой-нибудь заменитель) и изготавливают срезы толщиной 5 мкм. Срезы окрашивают каким-либо полихромным красителем (например, по Маллори) или одним из гематоксилинов с последующей подкраской эозином.
Oligochaeta, или малощетинковые кольчецы ― обширная группа, насчитывающая около 3500 видов. В целом эволюция этой группы характеризуется освоением новых для кольчатых червей сред обитания ― пресных водоемов и почвы. Относительно небольшое число видов обитает в море, где преимущественно поселяются на литорали в зоне выбросов, в богатых органикой мягких илистых грунтах и т. п. Мелкие формы становятся обитателями интерстициали.
Морфологически олигохеты характеризуются отсутствием на простомиуме, перистомиуме, туловищных сегментах и пигидии придатков, гомологичных пальпам, параподиям и пигидиальным усикам. От параподий сохранились только щетинки, которые залегают непосредственно в толще стенки тела. Они образуют четыре пучка, два из которых располагаются дорсо-латерально, а два ― вентро-латерально. В отличие от полихет, олигохеты имеют только простые, лишенные сочленения щетинки. Количество щетинок в пучке у разных видов заметно варьирует. Виды, поселяющиеся в воде, как правило, обладают более длинными щетинками, нежели обитатели почвы.
Изредка олигохеты вторично приобретают щупальцевидные придатки (например, непарное длинное щупальце на простомиуме пресноводной Stylaria) и жабры (см. стр. 000).
Снаружи тело олигохет одето тонкой и прозрачной кутикулой. Только у представителей крайне своеобразного сем. Aeolosomatidae (систематическое положение которых в настоящее время активно дискутируется ― см. стр. 000) на простомиуме сохраняются значительные участки ресничного эпителия, используемые для движения и подгонки пищевых частиц к ротовому отверстию.
Мускулатура олигохет организована проще, чем у полихет. Самое наружное положение занимает относительно тонкий слой кольцевых мышц. Под ними залегают продольные мышцы, сгруппированные в четыре продольные ленты. Однако, в отличие от многощетинковых кольчецов (см. стр. 000, 000), эти ленты расположены иначе. Одна лента залегает дорсально. От двух латеральных лент ее отделяют дорсо-латеральные пучки щетинок. Вентро-латеральные щетинки располагаются на границах вентральной и латеральных мышечных лент. Подвижность щетинок обеспечивают специальные мышцы ― протракторы и ретракторы.
Сегментарные целомы хорошо выражены. Диссепименты, разделяющие целомические мешки соседних сегментов, как правило, развиты хорошо, особенно у дождевых червей. Правда, в них имеются специальные поры, иногда снабженные мышечными сфинктерами. Наличие подобных структур позволяет дождевым червям «перекачивать» полостную жидкость из одного конца тела в другой, что необходимо для реализации перистальтического способа движения. Перемещению полостной жидкости способствует и отсутствие спинного мезентерия, а в некоторых случаях ― и брюшного.
У очень многих дождевых червей целомы почти всех сегментов имеют особые дорсальные поры, которые открываются во внешнюю среду на спинной стороне тела. Жидкость через них может изливаться наружу. Благодаря этому наземные формы получают возможность при дефиците влаги смачивать поверхность тела, через которую осуществляется газообмен, и в случае необходимости регулировать давление полостной жидкости.
Целомический (перитонеальный) эпителий, образующий стенки целомов, в той части, которая прилежит к стенке кишки, развит очень сильно и называется хлорагогенной тканью. Последняя играет важную роль в реализации ряда функций. В ней синтезируются и накапливаются гликоген и липиды. Она служит своего рода почкой накопления, в клетках которой концентрируются некоторые метаболиты и токсины.
Пищеварительный тракт, имеющий вид простой трубки, обычно характеризуется сложной дифференцировкой передней кишки. Ротовое отверстие ведет в маленькую буккальную полость, которая, в свою очередь, открывается в глотку. В последней на внутренней поверхности дорсально расположен мускулистый вырост, иногда называемый глоточной луковицей12. Используется глоточная луковица для сбора и заглатывания пищи ― во время питания черви выдвигают этот вырост наружу через ротовое отверстие. Дифференцировка последующих отделов пищеварительного тракта заметно различается у представителей разных таксонов. Так жевательный желудок у одних видов формируется за счет заднего конца пищевода (передней кишки), тогда как у других в него преобразуется самое начало средней кишки.
В кровеносной системе малощетинковых кольчецов появляются дополнительные пропульсаторные органы ― кольцевые сердца. Последние представляют собой специализированные кольцевые сосуды, количество которых варьирует у разных видов. Они создают дополнительное давление при проталкивании крови из спинного сосуда в брюшной. Спинной сосуд при этом сохраняет функцию основного пропульсаторного органа.
Специализированные органы дыхания у подавляющего большинства олигохет отсутствуют ― газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Лишь некоторые водные формы обладают настоящими жабрами. Последние чаще всего имеют вид небольших пальцевидных выростов и расположены компактной группой или двумя продольными рядами на заднем конце тела.
Органы выделения представлены типичными метанефридиями, которые попарно располагаются почти во всех сегментах тела, за исключением самых передних и самых задних. Некоторые крупные наземные формы приобрели еще дополнительные нефридии, протоки которых могут открываться в пищеварительный тракт (энтеронефридии).
Центральная нервная система представлена классической брюшной нервной цепочкой. У олигохет (впрочем, сказанное в полной мере относится и к пиявкам) головной (надглоточный) ганглий сильно смещается назад и лежит уже не в простомиуме, как это было у полихет, а в одном из первых туловищных сегментов. Исключение составляют упоминавшиеся выше Aeolosomatidae (см. стр. 000), у которых ганглий сохраняет простомиальное положение, а продольные туловищные стволы широко расставлены и образуют настоящую брюшную нервную лестницу.
Органы чувств олигохет претерпели явное вторичное упрощение. Большинство представителей рассматриваемого таксона утратили глаза. Только некоторые водные виды сохраняют простые глазки. Это вовсе не означает, что остальные малощетинковые кольчецы совсем лишены фоточувствительности. Одиночные фоторецепторы у них разбросаны в покровах по всей поверхности тела, и черви активно реагируют на изменения освещенности. Также диффузно по поверхности тела червя распределены просто устроенные механорецепторы. Хеморецепторы, которых бывает очень много, иногда объединяются в малоклеточные органоподобные структуры ― туберкулы. Последние особенно многочисленны на простомиуме, но есть они и на каждом сегменте тела.
Присущие всем полихетам нухальные органы у олигохет отсутствуют. Однако и в этом случае исключение составляют Aeolosomatidae, у которых они есть.
Олигохетам свойственно как половое, так и бесполое размножение. Олигохеты ― гермафродиты. Характерной особенностью организации их половой системы является то, что половые органы (гонады, половые протоки, гонопоры, семяприемники, а в некоторых случаях и простатические железы, точнее простатическая ткань) приурочены к очень ограниченному числу сегментов, располагающихся в передней половине тела13. Семенники, как правило, в количестве 1 или 2 пар, располагаются перед яичниками. Количество последних тоже невелико. Целомы, в которых залегают гонады, часто модифицируются ― ограничивающие их диссепименты разрастаются и образуют мешки, которые соответственно называются яйцевыми и семенными мешками. Для выведения половых продуктов служат целомодукты (гонодукты ― яйцеводы и семяпроводы). Положение наружных половых отверстий, и в первую очередь мужских, заметно варьирует. Если мужские гонопоры расположены в том же сегменте, в котором располагаются семенники и семенные мешки, то такая мужская половая система называется прозопорной. Это свойственно представителям таксона Lumbriculida. У Tubificida и некоторых других олигохет мужские гонопоры, в том числе снабженные иногда и выдвижными пенисами, смещены на следующий сегмент. Такой вариант называется плезиопорным. И, наконец, у Lumbricida, к числу которых относятся и дождевые черви, мужские гонодукты пересекают несколько сегментов, так что гонопоры оказываются расположенными заметно позади собственно мужских половых сегментов (см. рис. 26, Б). Это опистопорная мужская половая система. Считается, что положение наружных отверстий мужских гонодуктов ― важный таксономический признак. Положение женских гонопоров также может варьировать.
Семяприемники, функционально относящиеся к женской половой системе, морфологически обособлены от последней и никак не связаны с яйцеводами. Также чисто функционально к половой системе олигохет следует отнести и поясок. Секрет, производимый входящими в его состав разнообразными железистыми клетками, обеспечивают тесную связь червей во время спаривания, формирование яйцевого кокона и, у ряда форм, продукцию пищевого материала для развивающегося зародыша.
В процессе спаривания двух половозрелых особей происходит лишь обмен спермой ― семенная жидкость одного червя поступает в семяприемники другого, где и сохраняется какое-то время. Настоящее оплодотворение яиц осуществляется значительно позднее ― только после того, как черви разойдутся. Каждая особь создает плотный кожистый кокон, куда и выделяются яйцеклетки, а чуть позднее и сперма партнера. И хотя оплодотворение происходит в очень ограниченном объеме яйцевого кокона и под защитой плотных кожистых стенок последнего, его все-таки следует рассматривать как крайне специализированный вариант наружного оплодотворения, унаследованного от каких-то древних полихетообразных предков.
Развитие прямое ― кокон покидают крошечные, неполовозрелые особи (ювенили). Однако в литературе онтогенез ряда наиболее эволюционно продвинутых олигохет часто называют скрытым метаморфозом. Их яйца бедны желтком, но формирующийся кокон заполняется альбумином. Развивающиеся зародыши удовлетворяют свои энергетические потребности, заглатывая этот белковый материал. Для этого у них очень рано формируются рот и функционирующая кишка. По сути дела, эту стадию онтогенеза можно рассматривать как скрытую личинку.
Иногда малощетинковые кольчецы могут размножаться только путем партеногенеза. Обычно это свойственно популяциям, расположенным на самых окраинах ареала того или иного вида.
Помимо партеногенеза многие олигохеты размножаются бесполым путем, в том числе и посредством паратомии.
ПРЕПАРАТ ― внешний вид и внутреннее строение дождевого червя Lumbricus terrestris (или Allolobophora chlorotica) (рис. 17, А, Б)
Методические указания. Непосредственно перед занятием живых червей, отмытых от частиц грунта, фиксируют слабым раствором этанола (15―20°) в течение 30―60 мин. Обездвиженных и хорошо отмытых от слизи и частиц грунта червей раздают студентам в препаровальных ванночках. Сначала студенты изучают внешнюю морфологию и зарисовывают внешний вид червя. При этом следует использовать бинокуляр или мощную лупу. В этом случае обычно удается рассмотреть все основные выводные отверстия и выступающие наружу кончики щетинок. Необходимо также правильно ориентировать червя ― определить передний и задний концы тела, дорсальную и вентральную поверхности. Зарисовывают червя с вентральной стороны или сбоку. Если используемая оптика позволяет рассмотреть половые отверстия, то следует более крупно нарисовать передний конец тела, включающий 40―45 сегментов с вентральной стороны.
После завершения первого этапа работы приступают к вскрытию червя. Для этого студентам необходимы хорошо заточенные глазные ножницы, препаровальные иглы, обычные булавки. Можно использовать и глазные скальпели. Булавками прикалывают червя ко дну ванночки. Объект следует располагать ближе к одной из длинных сторон последней с таким расчетом, чтобы потом можно было использовать бинокуляр. Червя располагают вентральной поверхностью вниз (вскрытие производится со спинной стороны). Одну булавку сбоку под небольшим углом втыкают в перистомиум и закрепляют на дне ванночки. Второй булавкой прокалывают червя на некотором расстоянии за пояском. После этого, не втыкая булавку в дно ванночки, слегка натягивают червя, стараясь при этом его не порвать. Одновременно следует постоянно проверять степень натяжения ― для этого ванночку слегка покачивают из стороны в сторону. Как только тело червя перестанет свободно прогибаться под действием движущейся воды, натягивание следует прекратить, и зафиксировать булавку на дне ванночки.
Собственно вскрытие производится следующим образом. Сначала вертикально расположенными ножницами сразу же за пояском делают короткий поперечный надрез. Затем положение ножниц меняют ― одну из ветвей вводят в сделанный надрез и ею слегка оттягивают стенку тела червя наверх. После этого начинают продольный разрез в сторону переднего конца тела. Ни в коем случае нельзя глубоко погружать нижнюю ветвь ножниц в тело червя ― при этом почти наверняка будут повреждены важные внутренние органы. Весь разрез, который доводится до простомиума, делают только самыми кончиками ветвей ножниц. Когда длина разреза достигнет примерно 1―1,5 см, необходимо начать раскалывать стенки тела червя. Препаровальной иглой их отгибают в стороны (вправо и влево). При этом второй препаровальной иглой или глазным скальпелем подрезают диссепименты, которые препятствуют «разворачиванию» червя. Отогнутые участки за самый край прикалывают булавками ко дну ванночки. Булавки располагают наклонно, чтобы они не перекрывали доступ к внутренним органам. После того, как собственно вскрытие будет завершено, можно приступать к изучению внутреннего строения червя.
Сначала достаточно крупно и соблюдая пропорции следует зарисовать общую картину расположения внутренних органов. Затем ванночку помещают под бинокуляр (или бинокулярную лупу). Изучение некоторых деталей строения в ряде случаев требует дополнительных препаровок. В частности, для того, чтобы хорошо рассмотреть надглоточный ганглий, бывает необходимо удалить слой рыхлой соединительной ткани, который прикрывает ганглий сверху. Окологлоточные коннективы удается рассмотреть, если слегка повернуть передний отдел пищеварительного тракта набок. Брюшная нервная цепочка, брюшной кровеносный и субневральный сосуды становятся хорошо видны, если аккуратно удалить участок средней кишки на некотором расстоянии от желудка. Семяприемники по-настоящему заметны только тогда, когда они наполнены спермой и сильно вздуты. Если же они пусты, то рассмотреть их часто удается, только сдвинув в сторону семенные мешки.
Описанная выше методика вскрытия позволяет разобраться с общей топографией внутренних органов, но не дает возможности изучить тонкие детали строения половой системы. В условиях обычных лабораторных занятий это сделать практически невозможно. Поэтому подробное описание строения половой системы и её функционирования будет приведено ниже, в заключительной характеристике объекта (стр. 000).
Тело дождевого червя сильно вытянуто в длину. Крупные экземпляры могут достигать 30 см и более. Предпоясковый отдел тела на переднем конце заострен, но к своей середине постепенно расширяется. Далее в сторону пояска он снова немного сужается (рис. 17, А). Даже при небольшом сокращении этот отдел становится почти круглым в поперечном сечении ― лишь вдоль вентральной поверхности тянется неглубокий желобок.
Поясок охватывает тело червя с боков и со спинной стороны. На вентральной поверхности он почти не выражен. Постпоясковый отдел намного длиннее предпояскового. Он состоит из большого числа гомономных сегментов, выпуклых со спинной и немного уплощенных с брюшной стороны. Дождевые черви Lumbricus terrestris обладают очень характерным уплощенным задним концом тела. У других дождевых червей, в частности у Allolobophora этот признак отсутствует.
Простомиум, которым начинается тело червя, очень небольшой, округлой формы и лишен каких-либо придатков, глазков и нухальных органов. Маленький перистомиум также лишен усиковидных придатков. Вентрально, на границе простомиума и перистомиума лежит ротовое отверстие (см. рис. 18, А). Все последующие сегменты, вплоть до самого заднего конца тела, несут по четыре пары щетинок. У L. terrestris две пары располагаются почти строго латерально, хотя в литературе их традиционно называют дорсо-латеральными. Еще две пары сильно смещены на брюшную сторону и. соответственно, называются вентральными щетинками. Щетинки легко определяются на ощупь, а их едва выступающие из покровов кончики удается увидеть только с помощью бинокуляра.
При наличии бинокуляра можно рассмотреть и весь комплекс половых отверстий, расположенных на предпоясковом отделе (рис. 17, А). Для этого необходимо тщательно сосчитать сегменты до начала пояска14.
Отверстия двух пар семяприемников, расположенных в 9 и 10-ом сегментах, удается хорошо рассмотреть, если немного растянуть покровы червя. Отверстия этих органов смещены назад и фактически лежат между 9―10-ым и 10―11-ым сегментами. Если червь при фиксации немного сократился, то без растягивания сегментов увидеть эти узкие отверстия бывает трудно.
Чуть далее, на 14 и 15-ом сегментах располагаются парные гонопоры (половые отверстия). Женские гонопоры, приуроченные к 14-ому сегменту, действительно имеют вид довольно узких пор. Расположенные на следующем, 15-ом сегменте мужские гонопоры намного крупнее и всегда хорошо заметны.
На 25 и 26-ом сегментах на небольшом утолщении располагаются половые щетинки. По своему происхождению это модифицированные вентральные щетинки. Далее, на некотором расстоянии располагается поясок. Он занимает область 33―36-ого сегментов. Иногда немного утолщаются еще два сегмента ― один предшествует пояску (32-ой), а второй располагается непосредственно за пояском (37-ой). От мужских гонопоров до самого пояска тянутся две семенные бороздки. У маленьких червей бороздки могут быть едва заметными, однако у крупных, генеративно активных особей они выражены очень хорошо. На самом пояске латерально расположены два боковых валика. И семенные бороздки, и половые щетинки, и боковые валики ― все эти образования участвуют в сложном процессе спаривания дождевых червей и так или иначе обеспечивают перекрестное осеменение (подробнее см. стр. 000).
На вскрытом и расправленном черве при использовании бинокуляра удается рассмотреть все основные особенности организации олигохет (рис. 17, Б). Хорошо различима довольно толстая и мускулистая стенка тела, детали строения которой надо будет изучить на одном из следующих препаратов (стр. 000). Диссепименты, разделяющие полости сегментарных целомов, хотя и были частично разрушены при вскрытии, тем не менее, хорошо видны. Они имеют вид тонких, прозрачных пленок, расположенных поперек тела червя справа и слева от кишечника. У червя с развернутой стенкой тела они сильно натянуты. Между сегментами на внутренней поверхности стенки тела при использовании бинокуляра удается рассмотреть небольшие бугорки ― щетинконосные сумки (см. также стр. 000 и рис. 21).
Вдоль средней линии тела тянется пищеварительный тракт. Он начинается буккальным отделом (ротовой полостью), в который открывается массивная немного вытянутая глотка. От поверхности глотки к стенке тела в радиальном направлении расходятся многочисленные мышечные тяжи (на рис. 17, Б они не изображены).
Непосредственно от глотки берет начало узкий пищевод, тянущийся до 13-ого сегмента. Ближе к его заднему концу в него открываются три пары известковых желез. Они имеют вид попарно расположенных небольших белых или желтоватых бугорков и обычно прикрыты семенными мешками (см. ниже). Для того чтобы хорошо рассмотреть известковые железы, семенные мешки необходимо аккуратно отвести в сторону препаровальной иглой.
На заднем конце пищевод расширяется. Этот расширенный участок называется зобом. Сзади к зобу непосредственно примыкает мускулистый желудок. Если глотка, пищевод и зоб являются производными передней кишки, то желудок по происхождению относится к средней кишке.
От желудка берет начало собственно кишка, которая имеет вид прямой трубки, тянущейся к заднему концу тела. Для того чтобы проследить ее по всей длине и увидеть переход в замыкающий пищеварительный тракт ректум (заднюю кишку), червя нужно вскрывать до пигидия, но в этом нет большого смысла. Кишка окрашена в охристо-оранжевый цвет, так как покрыта толстым слоем хлорагогенной ткани ― производной перитонеального эпителия (подробнее см. стр. 000). На ее фоне отчетливо выделяются многочисленные кровеносные сосуды.
Кровеносная система представлена продольными и кольцевыми (поперечно ориентированными) сосудами. Сосуды хорошо видны благодаря тому, что заполнены ярко-красной гемолимфой. Роль главного пропульсаторного органа принадлежит спинному кровеносному сосуду, тянущемуся вдоль всего пищеварительного тракта. На переднем конце он достигает глотки, на поверхности которой и разделяется на несколько более тонких веточек, теряющихся между мышцами и в соединительной ткани.
Из других крупных продольных сосудов следует отметить брюшной кровеносный сосуд. Он также тянется вдоль всего тела между кишечником и брюшной нервной цепочкой.
Для того чтобы его увидеть, необходимо, аккуратно подрезав остатки диссепиментов, либо просто сдвинуть кишку в сторону, либо удалить ее кусок длиной 2―3 см. Во втором случае необходимо тщательно убрать остатки тканей и содержимого кишки. Для этого можно использовать стеклянную трубку с резиновой грушей ― с ее помощью сначала отсасывают ненужные фрагменты кишки, а затем тщательно промывают отпрепарированный участок.
Главные продольные сосуды соединены сложной системой кольцевых сосудов, из которых на вскрытии удается рассмотреть далеко не все, и при том только самые крупные. К их числу, в первую очередь, относятся так называемые кольцевые сердца, берущие начало от спинного и впадающие непосредственно в брюшной кровеносный сосуд. Они действительно в виде толстых колец охватывают пищевод. У Lumbricus terrestris их 5 и залегают они в 7—11-ом сегментах. А у Allolobophora, изображенной на рис. 17, Б, их 6. Лежат они, соответственно, в 7—12-ом сегментах. Последние 1 или 2 «сердца» обычно удается рассмотреть, лишь раздвинув крупные семенные мешки. Название «сердца» в данном случае вполне оправдано, так как наряду со спинным кровеносным сосудом они выполняют пропульсаторную функцию.
За «кольцевыми сердцами» располагаются париетальные сосуды ― по два в каждом сегменте. Они соединяют спинной кровеносный сосуд с поднервным (субневральным) сосудом (см. стр.000); начальные участки этих сосудов хорошо видны на фоне кишки. С последней связана и сложная система более тонких сосудов (капилляров), оплетающих всю кишку в виде неправильной сети. Эта густая сеть называется кишечным синусом. Тоненькие сосудики, дающие начало кишечному синусу, отходят от спинного кровеносного сосуда, но рассмотреть их без бинокуляра бывает трудно.
Выделительная система представлена типичными метанефридиями. Некоторые детали строения экскреторных органов можно рассмотреть на участке с удаленным кишечником (см. выше), только используя бинокуляр. По бокам от брюшной нервной цепочки, на передней поверхности диссепиментов располагаются имеющие вид крошечных булавочных головок воронки метанефридиев ― нефростомы. Отходящий от каждой воронки проток пронизывает диссепимент и уже в следующем сегменте образует несколько плотно упакованных петель ― железистый отдел метанефридия. В сегменте они расположены попарно ― справа и слева от брюшной нервной цепочки ― и сильно вытянуты в поперечном направлении. К железистому отделу практически по всей его длине тесно прилегает мочевой пузырек (см. также «Поперчный срез …», стр. 000).
Центральная нервная система начинается надглоточным ганглием (мозгом), расположенным над передним концом глотки (в III сегменте тела) (см. схему — рис.18, А). Без дополнительной препаровки он выглядит как беловатое пятно.
Для того чтобы лучше увидеть детали строения мозга, в том числе и окологлоточные коннективы, следует очистить мозг от окружающей соединительной ткани, осторожно действуя двумя острыми препаровальными иглами.
По завершении этой операции становится хорошо видно, что мозг состоит из двух долей ― тесно сближенных ганглиев, соединенных широкой перемычкой. От них вперед направляются тонкие простомиальные нервы, а их задне-боковые участки переходят в две окологлоточные коннективы. Последние направляются вниз и назад и, сближаясь под глоткой, образуют подглоточный ганглий, от которого начинается брюшная нервная цепочка. От нее в каждом сегменте отходят сегментарные нервы (см. препарат ― Брюшная нервная цепочка …, стр. 000).
Гермафродитная половая система дождевых червей устроена довольно сложно. Для того, чтобы рассмотреть все детали ее организации, необходимы дополнительные препаровки, в том числе и вскрытие с вентральной стороны, что в рамках обычного лабораторного занятия организовать невозможно. Поэтому в настоящем разделе мы ограничимся описанием только тех структур, которые удается рассмотреть на общем вскрытии. Полная характеристика строения половой системы и механизма ее функционирования будет приведена ниже (стр. 000).
Из элементов мужской половой системы хорошо удается рассмотреть лишь семенные мешки. Их три пары. Одна пара направлена вперед, мешки второй пары заметно уступают первым по размерам и направлены вбок. Самые крупные мешки, образующие третью пару, обращены назад. Размеры мешков и их окраска зависят от состояния половой системы конкретного червя. В период генеративной активности, когда интенсивно работают семенники, мешки заполнены созревающей спермой. В это время они сильно вздуты и кажутся белыми. В другое время мешки могут быть небольшими и сдавленными. Иногда мешки выглядят пятнистыми благодаря тому, что через их тонкие стенки просвечивают коричневые или бурые меланизированные тела. В большинстве случаев это последствия заражения дождевых червей грегаринами из сем. Monocystidae. По своему происхождению семенные мешки представляют собой выпячивания диссепиментов, ограничивающих 10-ый и 11-ый сегменты (см. рис. 26, Б).
Семенники расположены в этих же сегментах в специальных тестикулярных капсулах, которые можно рассмотреть только у крупных особей Lumbricus terrestris с активно функционирующей половой системой у самого основания семенных мешков, разведя последние в стороны. У Allolobophora chlorotica они выражены лучше (рис. 17, Б). Тонкие семяпроводы (целомодукты) на общем вскрытии рассмотреть невозможно.
Только у самых крупных генеративно активных червей по бокам от заднего конца пищевода в передней части 13-ого сегмента можно рассмотреть небольшие парные яичники. Они имеют вид маленьких, немного вытянутых плотных тел и прикреплены к задней поверхности диссепимента, разделяющего 12 и 13-ый сегменты.
На задней поверхности диссепимента, расположенного между 13 и 14-ым сегментами, по бокам от зоба можно увидеть два столь же небольших яйцевых мешка. В отличие от яичников, они кажутся более рыхлыми и часто имеют неправильную форму. Чаще же всего из всех деталей женской половой системы хорошо различимы лишь семяприемники, расположенные попарно в 9 и 10-ом сегментах. Очень часто они сверху прикрыты семенными мешками, которые можно легко отогнуть препаровальной иглой.
Функционально к половой системе относится и упоминавшийся ранее поясок ― вздутый участок покровов в области 33―36-ого сегментов.
ПРЕПАРАТ ― надглоточный ганглий и брюшная нервная цепочка дождевого червя Lumbricus terrestris (рис. 18, А, Б)
Методические указания. При наличии достаточного количества препаратов их раздают на руки студентам. Сначала зарисовывают общий вид объекта, используя для этого малое увеличение микроскопа или бинокуляр, а затем, при большом увеличении микроскопа, в исходную схему вносят детали — уточняют места отхождения сегментарных нервов и характер распределения скоплений нейронов (ганглиев) по ходу цепочки.
При работе с объектом необходимо учитывать, что на препарате мы видим сильно искаженную картину взаимного расположения отдельных структурных элементов самого переднего отдела центральной нервной системы червя. В теле дождевого червя они располагаются практически вертикально, один под другим, а не так, как на расправленном препарате ― вдоль, один за другим. В действительности, весь этот передний отдел, включая и сегментарный ганглий 4-ого сегмента, укладывается всего в 2 сегмента ― 3-ий и 4-ый (рис. 18, А). Поэтому, когда все эти структуры оказываются расположенными в одной плоскости, а именно в плоскости препарата, может возникнуть впечатление, что 3-ий сегмент заметно длиннее остальных (см. рис. 18, Б).
Приступая к анализу строения переднего участка центральной нервной системы дождевого червя, необходимо учитывать, что начальные отделы ЦНС у олигохет по сравнению с многощетинковыми кольчецами заметно смещены назад и их локализация не совпадает с положением соответствующих им отделов тела (простомиума и последующих сегментов).
Начинается брюшная нервная цепочка надглоточным, или головным ганглием. По своему происхождению он связан с простомиумом, однако в теле червя он располагается лишь в 3-ем сегменте. От его переднего края вперед отходят простомиальные нервы, которые в процессе препаровки нервной системы далеко не всегда удается сохранить. Надглоточный ганглий парный, и его правая и левая доли хорошо выделяются на окрашенном препарате. Это обусловлено тем, что на их поверхности концентрируются многочисленные нейроны.
От задне-боковых концов долей берут начало мощные окологлоточные коннективы. Они в виде двух толстых тяжей направляются почти вертикально вниз, огибая при этом с двух сторон передний расширяющийся конец глотки. В задней части 3-го сегмента коннективы сближаются и участвуют в формировании подглотчного ганглия. Он возникает в результате неполной интеграции ганглиев трех первых сегментов (1, 2 и 3-го). Хотя границы между ними уже практически не выражены, но порядок их расположения сохраняется вдоль нижних (дистальных) участков коннективов и в месте их слияния уже под пищеварительным трактом на границе 3-го и 4-ого сегментов. Присутствие этих самых первых ганглиев маркируют соответствующие им сегментарные нервы.
От ганглия 1-го сегмента фактически остается только пара нервов, отходящих еще непосредственно от окологлоточных коннективов. Ганглий 2-ого сегмента представлен двумя парами нервов, берущими начало от коннективов непосредственно перед местом их объединения. Объединяются нервные стволы под пищеварительным трактом в области ганглия 3-его сегмента, который обладает уже полным набором сегментарных нервов (1 + 2). Основная масса нейронов перечисленных выше ганглиев (1—3-ий) как раз и концентрируется в этой зоне. Передний конец этого скопления захватывает задние участки окологлоточных коннективов. Сзади к собственно подглоточному ганглию, фактически сливаясь с ним, примыкает и ганглий 4-ого сегмента. Начиная с 5-ого сегмента положение ганглиев и связанных с ними сегментарных нервов окончательно упорядочивается.
Сама брюшная нервная цепочка представлена двумя тесно сближенными стволами, образованными отростками многочисленных нервных клеток. На окрашенных препаратах нейропили этих стволов выглядят как светлые тонковолокнистые тяжи, которые местами тесно сближены, а местами немного расходятся. Вокруг и вдоль нейропилей, по их периферии располагаются многочисленные нервные клетки. По длине цепочки они распределены неравномерно — основная масса клеток концентрируется в средней части соответствующего сегмента, а ближе к его границам слой нейронов истончается и практически сходит на нет. На препаратах эти скопления нейронов особенно хорошо видны по бокам от нейропиля (см. рис. 18, Б, 5-ый и 6-ой сегменты). По сути дела, это и есть сегментарны