Метаболическое разнообразие аэробных микроорганизмов
(2) Микроорганизмы - собирательное название группы живых организмов, которые слишком малы для того, чтобы быть видимыми невооружённым глазом (их характерный размер — менее 0,1 мм). В состав микроорганизмов входят как безъядерные (прокариоты: бактерии, археи), так и эукариоты: некоторые грибы и протисты.
(3) Аэробы живут и размножаются только в присутствии кислорода, поскольку используют молекулярный кислород в качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ образуются ими при окислительном фосфорилировании с участием цитохромоксидаз, флавинзависимых оксидаз и флавинзависимых дегидрогеназ. При этом если конечным акцептором электронов является O2, выделяется значительное количество энергии.
Как у всего живого, метаболизм микроорганизмов состоит из двух взаимосвязанных, одновременно протекающих, но противоположных процессов - анаболизма, или конструктивного метаболизма, и катаболизма, или энергетического метаболизма. (слайд 4)
Анаболизм (питание; ассимиляция) сводится к усвоению, т. е. к использованию микроорганизмами питательных веществ, поступивших из внешней среды, для биосинтеза компонентов (веществ) собственного тела. Это достигается чаще восстановительными эндотермическими реакциями, для течения которых требуется энергия.
Катаболизм (дыхание, диссимиляция, биологическое окисление) характеризуется расщеплением (окислением) сложных органических веществ до более простых продуктов с освобождением заключенной в них энергии, которая используется микроорганизмами для синтеза веществ данной клетки. Этот обмен называется также энергетическим. (5)
Обмен веществ у микроорганизмов имеет свои особенности.
1) Быстрота и интенсивность обменных процессов. За сутки микробная клетка может переработать такое количество питательных веществ, которое превышает ее собственный вес в 30-40 раз.
2) Выраженная приспособляемость к изменяющимся условиям внешней среды.
3) Питание осуществляется через всю поверхность клетки. Прокариоты не проглатывают питательные вещества, не переваривают их внутри клетки, а расщепляют их вне клетки с помощью экзоферментов до более простых соединений, которые транспортируются в клетку.
(6) Для роста и жизнедеятельности микроорганизмов обязательно наличие в среде обитания питательных материалов для построения компонентов клетки и источники энергии. Для микробов необходимы вода, источники углерода, кислорода, азота, фосфора, калия, натрия и других элементов. Требуются также микроэлементы: железо, марганец, цинк, медь для синтеза ферментов. Различные виды микробов нуждаются в тех или иных факторах роста, таких, как витамины, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания.
(отдельно об азоте, фосфоре и сере)
Азот (7)
Азот является одним из четырех основных элементов, участвующих в построении клетки. В расчете на сухие вещества его содержится приблизительно 10%. Природный азот бывает в окисленной, восстановленной и молекулярной формах. Подавляющее большинство прокариот усваивают азот в восстановленной форме. Это соли аммония, мочевины, органические соединения (аминокислоты или пептиды). Окисленные формы азота, главным образом нитраты, также могут потребляться многими прокариотами. Так как азот в конструктивном клеточном метаболизме используется в форме аммиака, нитраты перед включением в органические соединения должны быть восстановлены.
Восстановление нитратов до аммиака осуществляется посредством последовательного действия двух ферментов — нитрат- и нитритредуктазы.
Давно была обнаружена способность отдельных представителей прокариотного мира использовать молекулярный азот атмосферы. В последнее время показано, что этим свойством обладают многие прокариоты, принадлежащие к разным группам: эу- и архебактерии, аэробы и анаэробы, фототрофы и хемотрофы, свободноживущие и симбиотические формы. Фиксация молекулярного азота также приводит к восстановлению его до аммиака.
Потребности в источниках серы и фосфора (8)
Сера входит в состав аминокислот (цистеин, метионин), витаминов и кофакторов (биотин, липоевая кислота, кофермент А и др.), а фосфор — необходимый компонент нуклеиновых кислот, фосфолипидов, коферментов. В природе сера находится в форме неорганических солей, главным образом сульфатов, в виде молекулярной серы или входит в состав органических соединений. Большинство прокариот для биосинтетических целей потребляют серу в форме сульфата, который при этом восстанавливается до уровня сульфида. Однако некоторые группы прокариот не способны к восстановлению сульфата и нуждаются в восстановленных соединениях серы. Основной формой фосфора в природе являются фосфаты, которые и удовлетворяют потребности прокариот в этом элементе.
В зависимости от способности усваивать органические или неорганические источники углерода и азота микроорганизмы делятся на две группы - автотрофов и гетеротрофов. (9)
Автотрофы (греч. autos - сам, trophic - питающийся) получают углерод из углекислоты (СО2) или ее солей. Из простых неорганических соединений они синтезируют белки, жиры, углеводы, ферменты.
Организмы, для которых источником энергии служит солнечный свет (фотоны, благодаря которым появляются доноры — источники электронов), называются фототрофами. Такой тип питания носит название фотосинтеза. К фотосинтезу способны зелёные растения и многоклеточные водоросли, а также цианобактерии и многие другие группы бактерий благодаря содержащемуся в их клетках пигменту — хлорофиллу. Так же Археи из группы галобактерий способны к бесхлорофилльному фотосинтезу, при котором энергию света улавливает и преобразует белок бактериородопсин.
Гетеротрофы (10) (греч. heteros - другой, trophic - питающийся) используют сложные органические соединения, такие как углеводы, спирты, аминокислоты, органические кислоты. Среди гетеротрофных микроорганизмов различают сапрофитов (греч. sapros - гнилой, phyton - растение) и паразитов. Сапрофиты используют мертвые органические соединения. Они широко распространены в природе, разлагают органические вещества, отбросы, участвуя таким образом в санитарной очистке окружающей среды. Паразиты живут и размножаются в тканях человека, животных, растений.
Микробы могут изменять свой тип питания с паразитического на сапрофитный. Их можно культивировать вне организма, на питательных средах. Среди прокариотов исключение составляют риккетсии и хламидии, которые могут жить только в живых клетках хозяина. Их называют строгими, или облигатными паразитами (лат. obligatus - обязательный). Облигатными паразитами являются также все вирусы. Они могут жить только внутри других живых клеток. Паразитический образ жизни привел к редукции некоторых метаболических путей у этих прокариот, что и обусловило полную их зависимость от метаболизма клетки хозяина.
Есть прокариоты, требующие для роста весьма ограниченное число готовых органических соединений в основном из числа витаминов и аминокислот, которые они не в состоянии синтезировать сами, и наконец, гетеротрофы, нуждающиеся только в одном органическом источнике углерода. Им может быть какой-либо сахар, спирт, кислота или другое углеродсодержащее соединение. (11) Описаны бактерии из рода Pseudomonas, способные использовать в качестве единственного источника углерода и энергии любое из 200 различных органических соединений, и бактерии, для которых источником углерода и энергии может служить узкий круг довольно экзотических органических веществ. (12) Например, Bacillus fastidiosus может использовать только мочевую кислоту и продукты ее деградации, а некоторые представители рода Clostridium растут только в среде, содержащей пурины. Использовать другие органические субстраты для роста они не могут. Биосинтетические способности этих организмов развиты в такой степени, что они сами могут синтезировать все необходимые им углеродные соединения.
Особую группу гетеротрофных прокариот, обитающих в водоемах, составляют олиготрофные бактерии, способные расти при низких концентрациях в среде органических веществ. Организмы, предпочитающие высокие концентрации питательных веществ, относят к копиотрофам. Если у типичных копиотрофов оптимальные условия для роста создаются при содержании в среде питательных веществ в количестве примерно 10 г/л, то для олиготрофных организмов — в пределах 1—15мг углерода/л. В средах с более высоким содержанием органических веществ такие бактерии, как правило, расти не могут и погибают. (13)